h m ISSN 0181-0626 cc BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELL PUBLICATION TRIMESTRIELLE SECTION A zoologie biologie et écologie animales \PAKr-V \*/ 4 e SÉRIE T. 10 1988 N° 1 Janvier-Mars 1988 BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Professeur E. R. Brygoo Section A : ZOOLOGIE Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon. Rédactrice : P. Dupérier. Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi- neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. H allé (Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la- Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. Whitehead (London). Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rapporteurs. Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 : Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres aspects de la Science : biologie, écologie, etc. La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en fascicules regroupant divers articles. La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬ cules par an. La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale, n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19. La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬ gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬ chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬ tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬ tions. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60. — pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60. C.C.P. Paris 9062-62. — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, tél. 45-87-19-17. Abonnements pour l’année 1988 (Prix h.t.) Abonnement général : 1575 F. 'f. Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 900 F. Section B : Botanique, Adansonia : 420; F. Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 420 F. Numéro d’inscription à la Commission paritdirè des publications et agences de presse : 1403 AD BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 4' série, 10, 1988, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 1 SOMMAIRE — CONTENTS D. Van Waerebeke, A, G. Chabaud et G. Anthony. — Probstmayria tapiri n. sp., Nématode parasite d’un Tapir du Nouveau Monde. 3 Probstmayria tapiri n. sp., parasite Nematode of a Tapir from the New World. L. Sakka et M.-C. Durette-Desset. — Heligmonina malacomys n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite d’un Muridé africain. 9 Heligmonina malacomys n. sp., (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite of an African murid. J.-L. Justine et B. M. Radujkovic. — Capillaria bainae n. sp. (Nematoda, Capilla- riinae), parasite du Poisson Parablennius gattorugine en mer Adriatique. 15 Capillaria bainae n. sp. (Nematoda, Capillar iinae), parasite of the fish Parablennius gattorugine in the Adriatic Sea. V. D. Roth. — American Agelenidae and some misidentified spiders (Clubionidae, Oonopidae and Sparassidae) of E. Simon in the Muséum national d’Histoire naturelle. 25 Les araignées Agelenidae d’Amérique et quelques espèces mal identifiées (Clubionidae, Oonopidae et Sparassidae) de Simon au Muséum national d’Histoire naturelle. B. Richer de Forges et D. Guinot. — Description de trois espèces de Cyrtomaia Miers, 1886, de Nouvelle-Calédonie et des îles Chesterfield (Crustacea Decapoda Brachyura). 39 Description of three species of Cyrtomaia Mier, 1886, from New Caledonia and the Chesterfield Islands ( Crustacea Decapoda Brachyura). A. Crosnier. — Sur les Heterocarpus (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) du sud-ouest de l’océan Indien. Remarques sur d’autres espèces ouest-pacifiques du genre et description de quatre taxa nouveaux. 57 The Heterocarpus (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) from the South-West Indian Ocean. Remarks upon some other species of the genus from the West Pacific and description of four new taxa. [biblduI VMüSEüMi \PARiSy — 2 — M. de Saint Laurent et E. Macpherson. — Munida benguela, espèce nouvelle d’Afrique du Sud. Comparaison avec Munida sanctipauli Henderson, 1885 (Crustacea Decapoda Galatheidae). Munida benguela, a new species from South-Africa. Comparison with Munida sanctipauli Henderson, 1885 ( Crustacea Decapoda Galatheidae). E. Macpherson. — Lithodid crabs (Crustacea, Decapoda, Lithodidae) from Madagas¬ car and La Réunion (SW Indian Ocean) with descriptions of two new species Crabes lithodides (Crustacea, Decapoda, Lithodidae) de Madagascar et de La Réunion (sud- ouest de l’océan Indien). Description de deux espèces nouvelles. C. A. Domergue. — Notes sur les Serpents de la région malgache. VIII. Colubridae nouveaux . Notes on the snakes from Malagasy region. VIII. New Colubridae. N. Le Belle, S. Dufour, G. Marquet, B. Kerdelhué et Y.-A. Fontaine. — État sexuel et axe gonadotrope hypothalamo-hypophysaire chez les trois espèces d’Anguilles de Tahiti (Anguilla marmorata, A. megastoma et A. obscura ) .... Sexual state and hypothalamo-pituitary gonadotropic axis in the three eel species in Tahiti islands (Anguilla marmorata, Anguilla megastoma and Anguilla obscura). 105 117 135 147 Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10, 1988, section A, n° 1 : 3-8. Probstmayria tapiri n. sp., Nématode parasite d’un Tapir du Nouveau Monde par Daniel Van Waerebeke, Alain G. Chabaud et Gildas Anthony Résumé. — Description de Probstmayria tapiri n. sp., parasite de Tapiras t. terrestris en Guyane. Cette espèce néotropicale est très proche des espèces africaines et asiatiques déjà connues. Le genre Probstmayria (plus le genre très proche Fitzsimmonsnema) est présent chez différents vertébrés pourvus d’intestins volumineux (Tortue terrestre, Tapir, Équidés, Phacochères, Primates anthropoïdes...) sans affinités zoologiques entre eux. Bien que datant très vraisemblablement du début du Tertiaire, le genre est remarquable par l’homogénéité morphologique et biologique de ses espèces (par exemple les mâles sont toujours très rares). Abstract. — Description of Probstmayria tapiri n. sp. a parasite of Tapirus t. terrestris in French Guyana. This neotropical species is very closely related to the african and asian species previously described. The genus Probstmayria (and the related genus Fitzsimmonsnema ) was found in different vertebrates (Tortoise, Tapir, Equides, Phacocherus, anthropoid Primates...) with a voluminous gut, but no zoological relationships. Although the genus is very ancient (paleocene), the morphological and biological homogeneity of the species is remarkable (i.e. the males are very rare). D. Van Waerebeke, Entomonématologiste ORSTOM, A. G. Chabaud et G. Anthony, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, 61 rue Buffon, 75231 Paris cedex 05. Plusieurs espèces d’Atractides restent vraisemblablement à décrire chez les grands Mammifères herbivores. Ces parasites ne sont pas rares, les hôtes parasités en hébergent habituellement des milliers, mais ils sont très petits et vivent dans le bol alimentaire ; ils passent donc inaperçus au cours des autopsies faites sur le terrain. Le matériel étudié ci-dessous provient du contenu d’un fragment de cæcum fixé au formol à 10 % qui avait été prélevé chez un Tapir, Tapirus t. terrestris L., tué à « Saut Maripou » dans la région de Régina sur le fleuve Approuhague (Guyane française). De très nombreux spécimens femelles et larvaires sont disponibles. Les mâles sont relativement très rares, sept ont été isolés. Probstmayria tapiri n. sp. Description Femelle Cuticule à stries tranversales espacées de 1,5 (xm. Bouche hexagonale entourée de six papilles labiales externes. En arrière, quatre reliefs arrondis submédians, portant chacun une — 4 — papille labiale externe et une papille céphalique. Amphides au niveau des reliefs submédians (fig. 2A). „ Cavité buccale, à section triangulaire, renforcée par une armature chitinoïde complexe (fig. 2B, C, D) ; une base globulaire (a) est située dans chacun des trois axes (dorsal et latéro- ventraux). Elle est prolongée latéralement par deux petites ailes (b). Ces formations donnent naissance en avant à de petits crochets chitinoïdes : deux très fins (a) insérés sur le globule a, deux, un peu plus forts (b) insérés chacun sur une aile b. Il en résulte que chaque angle de la bouche est soutenu en profondeur soit par deux petits crochets (a) issus d’un globule a (angles dorsal et latéro-ventraux), soit par deux crochets b, issus de deux lames adjacentes (b) (angles ventral et latéro-dorsaux). En arrière de cette armature (fig. 2C) la cavité buccale porte trois grosses protubérances dans les axes dorsal et latéro-ventraux et trois fines protubérances dans les axes ventral et latéro-dorsaux. Au fond (fig. 2C) les protubérances s’effacent et se creusent en trois cavités (axes dorsal et latéro-ventraux) et trois gouttières (axes ventral et latéro-dorsaux). Pharynx très allongé, cylindrique (fig. 2C). Œsophage composé d’un corpus, d’un isthme et d’un bulbe bien individualisés. Corpus cylindrique, légèrement enflé postérieurement; isthme relativement court, dilaté vers l’avant ; bulbe valvulé. Anneau nerveux à l’union des deux tiers antérieurs et du tiers postérieur du corpus. Pore excréteur à l’union bulbe-isthme débouchant dans une grosse vésicule à parois chitinoïdes épaisses. Vulve légèrement prééquatoriale. Utérus n’occupant que la partie moyenne du corps, contenant en général une larve bien développée (par exemple 2 e stade en cours de mue), une larve du 1 er ou du 2 e stade et une ou deux morulas. Amphidelphie. Ovaires très courts avec très peu d’oocytes (de 2 à 4). Queue longue et fine (fig. 1F). Dimensions : Holotype : longueur 1,81 mm ; largeur 99 pim ; anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 153 à 267 fxm de l’apex ; oesophage 322 jxm ; vulve à 861 fxm de l’extrémité antérieure ; queue 537 pim. Paratypes (10 spécimens) : longueur 1,75 mm (1,67-1,92) ; largeur 94 jxm (76-111) ; anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 154 um (139-167) et 259 jxm (229-291) de l’apex; oesophage 314 pim (295-334); vulve à 816 [xm (750-907) de l’extrémité antérieure; queue 566 [xm (481-602). Mâle Structures buccales (fig. 2A, B, C, D, E) et œsophagiennes (fig. 2, F) identiques à celles des femelles. Appareil génital n’occupant que le tiers postérieur du corps (sans tenir compte de la queue). Neuf papilles cloacales figurées en 2G et 2J. Spicule gauche nettement plus grand que le droit. Gubernaculum petit, asymétrique figuré en 2H et 21. Queue longue, restant relativement épaisse et cylindrique. Dimensions (sur 5 mâles mesurés) : longueur 1,60 mm (1,53-1,64) ; largeur 73 |xm (66-84) ; anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 150 ji.m (143-155) et 243 |xm (235-251) de l’apex ; œsophage 301 [xm (293-306) ; spicule gauche 64 fxm (60-67) ; spicule droit 43 |xm (41-48) ; gubernaculum 23 (xm (22- 24) ; queue 508 [xm (477-542). Larves En dehors de l’appareil génital, la morphologie des différents stades larvaires est très proche de celle des femelles. ; D, mue L 4 - I, oviducte et U ; N : LJ. 2. — Probstmayria tapiri n. sp. : A-E, femelle, extrémité antérieure du corps : A, vue apicale ; B, coupe au niveau de l’armature buccale ; C, coupe optique, vue latérale droite (la lèvre dorsale est donc figurée à droite) ; D, schéma de l’armature buccale (même orientation que C), vue plus superficielle ; E, tête (vue superficielle). F-J, mâle : F, vue latérale ; G, région caudale, vue latérale ; H, spicules et gubernaculum (vue latérale droite) ; I, gubernaculum (vue latérale gauche) ; J, région caudale (vue ventrale). A, a. B, b : signification dans le texte page 4. — 7 — Les larves L, et L 2 se développent dans l’utérus maternel. La L 2 (fig. 1 A) mue en L 3 juste avant d’être pondue, lorsqu’elle mesure environ un millimètre. La L 3 (fig. IB) croît dans l’intestin et mue en L 4 (fig. 1C) lorqu’elle mesure environ 1,5 mm. Les ébauches génitales sont figurées en K et L. Les premières divisions d’un oocyste (fig. IM) surviennent au moment de la mue L 3 -L 4 . La L 4 ne grandit pratiquement plus. L’évolution d’une première larve et de deux morulas s’effectuent durant le stade L 4 (fig. 2N). La première larve à maturité se forme dans l’ovaire antérieur (fig. 1D). Discussion Deux taxas ne peuvent pas être incorporés à la discussion. P. vesiculata Vuylsteke, 1956, parasite de l’intestin grêle de Pan satyrus schweinfurthi au Zaïre, n est connu que par des spécimens femelles, probablement en mauvais état. L auteur n a pas pu voir 1 appareil génital et la « vésicule céphalique » pourrait être un artefact de putréfaction. L’espèce doit donc être considérée comme une sp. inquirenda peut-être identique à gombensis File, 1976, car les dimensions sont comparables et l’hôte est le même. P. phacochoeri Kreis, 1973, parasite de Phacochoerus aethiopicus en Rhodésie, n’est connu que par des femelles mal décrites et que rien n’oppose à P. suis Troncy et coll., 1973, parasite du même hôte. Il y a donc six espèces à prendre en considération. Quatre sont parasites de Primates : P. gorillae Kreis, 1955, parasite de Gorilla et d 'Hylobâtes au parc zoologique de Bâle, a des spicules subégaux (65 pim), un gubernaculum court (12 pim) et douze papilles postcloa- cales ; P. simiae Maplestone, 1931, parasite d 'Hylobates au parc zoologique de Calcutta, a des spicules inégaux (80 et 40 pan), pas de gubernaculum et huit papilles postcloacales ; P. gombensis File, 1976, parasite de Pan en Tanzanie a des spicules inégaux (86 et 42 ^m), un gubernaculum court (16 [xm) et huit papilles postcloacales; P. nainitalensis Arya, 1981, parasite de Macaca en Inde, a de grands spicules inégaux (86 et 42 fxm), un gubernaculum assez grand (30 pim) et douze papilles postcloacales ; le pharynx est très long (100-150 pim) et la vulve légèrement postéquatoriale. Deux espèces sont parasites d’Ungulés : — Chez les Artiodactyles : P. suis Troncy, Grabet et Thaï, 1973, est parasite de Phacochoerus et d 'Hylochoerus en Centre- Afrique. Les spicules, subégaux, sont petits (32 et 28 pim), le gubernaculum court (14 pim). Il y a sept papilles précloacales et six papilles postcloacales. — Chez les Périssodactyles : P. vivipara (Probstmayr, 1865) est parasite des Équidés sauvages et domestiques et est donc cosmopolite. Les spicules sont égaux (70 pim), le gubernaculum absent ; les papilles postcloacales au nombre de douze. — 8 — Le Probstmayria du Tapir a des spicules inégaux (64 et 43 pim) et un gubernaculum asymétrique assez grand (23 |xm). Il y a trois papilles précloacales et six papilles postcloacales. Il ne peut donc être rapproché d’aucune des espèces déjà décrites. C’est la première espèce connue dans la faune néotropicale. L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons Probstmayria tapiri n. sp. Remarque sur le genre Probstmayria Le genre Fitzsimmonsnema Petter, 1966, a été créé pour séparer l’espèce décrite par Fitzsimmons (1958), P. reptiliae, chez une Tortue sud-africaine, qui diffère très peu des espèces de Probstmayria bien qu’elle ait une queue plus courte et une vulve plus postérieure. Fitzsimmonsnema et Probstmayria groupent donc huit espèces qui parasitent des hôtes extrêmement différents, mais l’ensemble est morphologiquement très homogène. On remarque qu’aucun caractère commun n’oppose les parasites de Primates des parasites d’autres groupes (le pharynx des quatre espèces est un peu plus long, mais nous connaissons une espèce de Primate non encore décrite, où le pharynx est très court). L’espèce parasite du Tapir n’a pas d’affinité particulière avec celle qui parasite des Équidés. D’un point de vue biologique, toutes les espèces (sauf peut-être nainitalensis ) sont caractérisées par une très faible proportion du nombre de mâles par rapport au nombre des femelles. Malgré son homogénéité, il s’agit d’un groupe excessivement ancien, puisque l’espèce parasite du Tapir, isolée nécessairement des autres espèces depuis au moins le Paléocène, n’a aucune particularité marquante. Ce groupe s’est adapté à plusieurs gros herbivores qui n’ont aucune parenté zoologique entre eux. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Arya, S. N., 1981. — A new species of the Genus Probstmayria Ransom, 1907 (Nematoda : Atractidae) from the Rhesus macaque, Macaca mulatto. Primates, 22 : 261-265. File, S. K., 1976. — Probstmayria gombensis sp. n. (Nematoda : Atractidae) from the Chimpanzee. J. Parasité 62 : 256-258. Kreis, H. A., 1955. — Beitrâge zur Kenntnis parasitischer Nematoden XVIII. Das genus Probstmayria Ransom, 1907. Schweizer Arch. Tierheilk., 97 : 422-433. — 1973. — Beitrâge zur Kenntnis parasitischer Nematoden XXVIII. Zwei neue Oxyuren aus dem Warzenschwein — Phacochoerus aethiopicus. Schweizer Arch. Tierheilk., 115 : 175-183. Maplestone, P. A., 1931. — Parasitic Nematodes obtained from animals dying in the Calcutta Zoological Gardens. Pt. 4-8. Rec. Indian Mus., 33 : 71-171. Petter, A. J., 1966. — Équilibre des espèces dans les populations de Nématodes parasites du colon des Tortues terrestres. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris , série A, Zool., 39 : 1-252. Probstmayr, W., 1865. — Oxyuris vivipara. Wschr. Tierheilk. Viehz., 9 : 178-180. Troncy, P. M., M. Graber, et J. Thal, 1972. — Probstmayria suis n. sp. (Nematoda, Atractidae), parasite de Suidae. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 94, Zoologie 73 : 1313-1317. Vuylsteke, A., 1956. — Note sur quelques nématodes parasites avec description de neuf espèces nouvelles. Revue Zool. Bot. afr., 53 : 441-477. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10 , 1988, section A, n° 1 : 9-13. Heligmonina malacomys n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite d’un Muridé africain par Laurent Sakka et Marie-Claude Durette-Desset Résumé. — Description d’une nouvelle espèce, Heligmonina malacomys, parasite de Malacomys longipes en République Centrafricaine. L’espèce est caractérisée par la présence de trois fortes arêtes ventrales gauches, avec un gradient de taille décroissant des champs latéraux vers les champs médians et par la présence de plusieurs arêtes ventrales droites. Contrairement à la majorité des Trichostrongles, l’espèce présente un grand dimorphisme sexuel au niveau du synlophe, celui du mâle étant plus évolué que celui de la femelle. Ce phénomène reste une exception chez les Nématodes parasites de Vertébrés, où la femelle est toujours plus évoluée que le mâle. Mots-clés. — Nématodes — Trichostrongyloïdes — Heligmonina malacomys n. sp. — Rongeur Muridé — Zone éthiopienne — Dimorphisme sexuel. Abstract. — Heligmonina malacomys n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite of an African murid. — Description of Heligmonina malacomys new species, parasite of Malacomys longipes in Central Africa Republic. Main discriminative characters are : three highly developed left ventral crests, presence of several crests on the right side, and double size gradient from median hypodermal cords to lateral ones. Contrary to most Trichostrongyloidea, the synlophe displays a well-defined sexual dimorphism more highly evolved in males than in females. This phenomenon is exceptionnally found in Vertebrates parasites of Nematodes where the females are usually considered as more highly evolved than the males. Key-words. — Nematodes — Trichostrongyloidea — Heligmonina malacomys n. sp. — Murid rodent — Ethiopian zone — Sexual dimorphism. L. Sakka et M.-C. Durette-Desset, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, 61, rue Bujfon, 75231 Paris cedex 05, France. Introduction Le synlophe de la grande majorité des Trichostrongles ne présente pas de dimorphisme sexuel et ce caractère permet, dans le cas d’espèces congénères très proches, d’attribuer une femelle à un mâle donné (cf. Durette-Desset, 1971 ; Lichtenfels et Pilitt, 1983). Ce n’est pas le cas du genre Heligmonina Baylis, 1928, parasite de Muridés éthiopiens et de Cricétidés malgaches, chez lequel on observe à des degrés divers des différences entre le synlophe du mâle et celui de la femelle. Cette exception a été signalée par l’un d’entre nous (Durette-Desset, 1971), mais la description d’une nouvelle espèce appartenant à ce genre nous permet d’analyser plus en détail ce phénomène. — 10 — Heligmonina malacomys n. sp. Matériel-type : holotype, $ allotype, nombreux <$ et $ paratypes MNHN 653 M. Hôte : Malacomys longipes Edwards, 1876. Origine géographique : La Makobé, République Centrafricaine. Localisation : Intestin grêle. Description Petits Nématodes très fortement enroulés de façon senestre le long de leur ligne ventrale, avec trois tours de spire chez le mâle, cinq chez la femelle. Deirides rondes et peu développées, situées en avant du pore excréteur qui s’ouvre un peu en avant de la fin de l’œsophage. Glandes excrétrices bien développées. Synlophe : Dans les deux sexes, les arêtes naissent en arrière de la vésicule céphalique sur les faces médianes et le long des champs latéraux. Elles disparaissent en avant de la bourse caudale chez le mâle et au niveau de l’anus chez la femelle. Les arêtes sont orientées de la ligne droite, ventrale-droite, vers la ligne dorsale-gauche sur les deux faces. Double gradient de taille décroissant des champs latéraux vers les champs médians. Chez le mâle : En coupe transversale au milieu du corps, le synlophe est composé de treize arêtes cuticulaires, dont une arête gauche hypertrophiée, neuf arêtes dorsales et trois arêtes ventrales gauches. Absence d’arêtes en face du champs ventral droit (fig. 1, H). Dans la partie postérieure du corps, au niveau proximal des spicules, les arêtes dorsales droites ont disparu ; les arêtes dorsales gauches sont minuscules, l’arête gauche a diminué de taille, mais les trois arêtes ventrales gauches ont gardé la même taille qu’au milieu du corps (fig. 1,1). Ces quatre arêtes sont encore présentes juste en avant de la bourse caudale, mais très réduites (fig. 1, J)- Chez la femelle : En coupe transversale au milieu du corps, le synlophe est composé de quinze arêtes cuticulaires, dont une arête gauche hypertrophiée, six arêtes ventrales et huit arêtes dorsales. Contrairement au mâle, il existe des arêtes en face du champ ventral (fig. 1, E). Dans la partie postérieure du corps, au niveau de l’utérus distal, les trois arêtes situées en face du champ ventral ont disparu et les autres arêtes ont toutes diminué de taille (fig. 1, F). Au niveau du vestibule, il n’existe plus que trois arêtes dorsales sur sept. Deux arêtes ventrales supplémentaires apparaissent, qui disparaissent à nouveau en arrière de la vulve (fig. 1, G). Mâle Chez un mâle long de 2 mm sur 65 jj.m de large, la vésicule céphalique est haute de 55 ^m sur 20 [im de large. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 140 |xm, 190 y.m et 200 ^.m de l’apex. Œsophage long de 240 \im, dont 130 pour l’œsophage musculaire (fig. 1, A). — 11 — Fig. 1. — Heligmonina malacomys n. sp. : A, <3, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, bourse caudale, vue ventrale ; C, S, pointe d’un spicule ; D, Ç, extrémité postérieure, vue latérale droite ; E, F, G, Ç, coupes transversales du corps, successivement dans la partie moyenne, au niveau de l’utérus distal, au niveau du vestibule ; H, I, J, c£, coupes transversales du corps, successivement dans la partie moyenne, au niveau de la partie proximale des spicules, au niveau de la partie distale. (A, éch. 100 i^m ; B, C, éch. 30 (xm ; D, éch. 75 jxm ; E, H, I, J, éch. 25 ,um ; F, éch. 50 ^.m ; G, éch. 20 fj.m). — 12 — Bourse caudale asymétrique, avec lobe gauche plus développé, haute de 175 fxm sur 375 fi.m de large. Côtes bursales droites espacées à peu près régulièrement. Côte 2 du lobe gauche nettement séparée des autres côtes. Côtes 8 naissant asymétriquement sur la dorsale divisée dans son tiers postérieur en deux rameaux bifides (fig. 1, B). Spicules subégaux, ailés, longs de 500 [xm, à pointe unique (fig. 1, C). Gubernaculum haut de 17pt.m sur 12 fxm de large. Cône génital haut de 14 |xm sur 20 |xm à sa base. Femelle Chez une femelle longue de 3,3 mm et large de 135 fxm dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 43 jxm sur 17 fxm de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 150 [xm, 240 (xm et 240 fxm de l’apex. Œsophage long de 265 fxm, dont 120 (xm pour l’œsophage musculaire et 145 [xm pour l’œsophage glandulaire. Monodelphie. Vulve située à 110[xm de l’extrémité caudale. Vagina vera : 17[xm, vestibule, 96 [xm, sphincter, 21 jxm, trompe, 82 [xm. Utérus long de 600 jxm, contenant neuf œufs au stade morula , hauts de 60 fxm sur 30 |xm de large. Queue arrondie, longue de 50 fxm (fig. 1, D). Discussion Les spécimens du Malacomys peuvent facilement être rangés dans le genre Heligmonina Baylis, 1928 : synlophe avec arête gauche hypertrophiée ; bourse caudale asymétrique avec lobe droit réduit et côtes en éventail, lobe gauche bien développé et côte 2 nettement séparée des autres côtes ; monodelphie. Parmi les espèces du genre, deux seulement possèdent, comme nos spécimens, trois fortes arêtes ventrales gauches : Heligmonina beisiloensis Quentin et Durette-Desset, 1973, parasite de Brachyuromys betsiloensis à Madagascar, et Heligmonina thamnomysi (Durette-Desset, 1966), parasite de Thamnomys rutilons et de Cricetomys gambianus en Afrique. L’absence de gradient de taille des arêtes ventrales gauches, l’absence d’arêtes ventrales droites chez la femelle, et la présence d’une seule arête ventrale droite chez le mâle différencient H. betsiloensis des spécimens du Malacomys. La présence d’une arête supplémentaire ventrale gauche, l’absence d’arêtes ventrales droites et 1 hypertrophie de 1 arête gauche chez le mâle (3 fois la largeur du corps) distinguent H. thamnomysi de nos spécimens. Nous pensons donc que les spécimens du Malacomys sont nouveaux et nous proposons de les nommer Heligmonina malacomys n. sp. Comme nous 1 avons vu plus haut, il existe un dimorphisme sexuel dans l’anatomie du synlophe. Ce dimorphisme porte sur trois points : 1) plus grand développement de l’arête gauche par rapport à la largeur du corps chez le mâle que chez la femelle; 2) nombre d’arêtes ventrales gauches plus réduit chez le mâle que chez la femelle, mais avec un très fort développement de l’arête adjacente à l’arête gauche, ce qui peut être interprété — 13 — comme une comarête au sens de Durette-Desset (1971), c’est-à-dire la fusion de deux arêtes ou plus ; 3) axe d’orientation du synlophe plus proche de l’axe frontal chez le mâle que chez la femelle. D’après l’évolution générale du synlophe chez les Trichostrongles, ces trois éléments mettent en évidence le fait que, dans ce genre, le mâle est plus évolué que la femelle, ce qui n’est pas la règle chez les Nématodes. Le dimorphisme sexuel est un phénomène très répandu chez les Nématodes parasites de Vertébrés. Chabaud (1965 : 568-569) indique que : « Contrairement aux Insectes, la croissance se poursuit dans des proportions considérables après la 4 e et dernière mue et cela surtout chez les femelles. Il y a donc un dimorphisme sexuel presque constant du fait que la croissance du mâle s’arrête plus tôt. Ce phénomène a pour conséquence que, contrairement à la plupart des animaux, les femelles des Nématodes parasites sont plus évoluées que les mâles ». Cela est vrai dans presque tous les groupes : Spirurides (Chitwood et Wehr, 1934), Ascarides (Osche, 1958), Oxyures (Chabaud, 1955; Petter, 1968), etc. Le cas de certaines espèces du genre Heligmonina, où, comme chez la plupart des animaux, les mâles sont plus spécialisés que les femelles, est donc en réalité remarquable. C’est le seul cas, à notre connaissance, existant chez les Nématodes parasites de Vertébrés. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Baylis, H. A., 1928. — On a collection of Nematodes from Nigerian mammals (Chiefly Rodents). Parasitology, 20 (3) : 280-304. Chabaud, A. G., 1955. — Remarques sur la symétrie céphalique des Nématodes et hypothèses concernant l’évolution de cette symétrie chez les Phasmidiens parasites. Bull. Soc. zool. Fr., 80 (5- 6) : 314-323. — 1965. — Adaptations morphologiques des Nématodes phasmidiens parasites de Vertébrés. In Grasse. Paris, éd. Masson, 4 (2) : 568-584. Chitwood, B. G., et E. E. 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Le canal déférent n est pas différencié en une vésicule séminale et un canal éjaculateur, comme dans d’autres espèces. Selon les spécimens, le canal déférent rejoint le cloaque ou bien à son extrémité antérieure ou bien plus postérieurement. Abstract. — Capillaria bainae n. sp., parasite of the marine blenniid fish Parablennius gattorugine, caught in Kotor (Yugoslavia) is described. The species may be distinguished from all other Capillaria parasites of fish by its very short spicule. The male caudal extremity shows two lateral expansions and a ventral protuberance ; no lateral alae, no bursa. The deferent canal is not differentiated in a seminal vesicle and an ejaculatory duct, as in other species. According to the specimens, the deferent canal joins the cloaca either at its anterior extremity or more posteriorly. J.-L. Justine, Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05. B. M. Radujkovic. Institut de Recherches biologiques et médicales de la République Socialiste de Montenegro, Département de Biologie Marine, Kotor, Yougoslavie. Introduction Petter et Radujkovic (1986) ont signalé la présence d’un Capillaria non déterminé chez le poisson Parablennius gattorugine (= Blennius gattorugine Brünnich, 1768), pêché dans la baie de Kotor (Yougoslavie). Ce matériel représente une nouvelle espèce, que nous décrivons ici et que nous dédions à Odile Bain, Capillaria bainae n. sp. Le matériel comprend cinq mâles (un holotype et quatre paratypes), une femelle allotype mûre, une femelle paratype mûre et une femelle immature. Les spécimens sont conservés au MNHN, lot 600BB. Les observations ont été effectuées avec un microscope à contraste interférentiel de Nomarski. Capillaria bainae n. sp. Dimensions : Mâles (les mesures sont données sous la forme : mâle holotype et, entre parenthèses, limites de variations chez les paratypes) : Corps long de 6300 jxm (4700-5200), large de 46 jun au niveau de — 16 — la jonction œsophage-intestin, œsophage total long de 3 ^°® f(62-66), large (78-100), dernier stichocyte long de 95 ^ (57) eUarge de 3^ < 32) ^ P i on | de 820 um (780), entrée de 8 am (7-8) en vue latérale, et large de 18 jun (18) en vue meaiane c q s distance de l’extremite du spicule dans le cloaque à 740 pm “ ™ belles (les mesures sont données pour la femelle postérieure du testicule a la queue 900 txm (8 ). naratvoe mûre et pour certaines mesures, holotype, suivies entre parenthèses des mesures pour la fe ™ e P y P 6800 6000) P large de 42 ^m (42) au après une virgule, pour la femelle immature) : Corps long de 800^n de 55 (53), niveau du dernier stichocyte, de 45 ixm (46) au niveau de » ® ^in 260) distance de la vulve œsophage total long de 3700 gm (3300, 2800), Prophage ong deM W 10 ^ * * de 26 „. m . à l’extrémité de l’œsophage 50 gm, rectum long de 78 gm (95), œuls longs ne ou g Compléments morphologiques Bandes bacillaires : Deux bandes bacillaires latérales « f ".étriqués larges et une bande médiane étroite (fig. IB, 2E, 3B, 3E, 4A). Largeur maximum des bandes latérales 15 g fem t^.^s e tranversales à la surface de la cuticule au milieu du corps, sont 5Æ£ ‘e't 7 ^ 1 ^* sont d f c, lement visibles dans ce matériel (de même que l’anneau nerveux que nous n’avonsXns‘tran“e«a“ soécimen) Il y a une seule rangée de stichocytes, très allonges, sans sillons transversaux (fig. IB, 2A, 3A, 4A). Le nombre de stichocytes est estimé a trente chez le male et chez la femelle. mâfe . La stnlcture de l'appareil génital mâle peut être suivie sur toute sa longueur (fig. IA). Le testicule a son apex situé 40-80gm en avant du debut du^cloaque^e s’étend vers l’avant jusqu’au niveau de la jonction œsophage-intestin (fig. IA). Le canal deTérent ^end son ongme à .’avant du testicule (environ 40 gm en de extremit antérieure du testicule) et se continue vers l’arriere jusqu au cloaque (fig. IB, 2B, 2C). Ce cana déférent ne présente pas de sphincter. On ne peut donc pas distinguer une vésicule séminale et un canal éjaculateur. La paroi du canal déférent est formée d’un épithélium fin a son extrémité antérieure (fig IB, 2B) et postérieure (fig. 2C, 2D) ; dans la partie médiane cet epithelium est plus épais présentant dans son développement maximum de grandes cellules a noyau bien Visible et une épaisseur de 5 gm (fig. 2F). L'insertion du canal déférent sur le c oaque varie selon les spécimens : elle peut se faire terminalement (c’est-a-dire que le canal deferent et l’intestin se joignent pour former le cloaque, fig. IA, 2C) ou plus posterieurement (c es -a-d re que l’intestin donne naissance au cloaque, dans lequel vient se jeter le canal deferent, jusqu a 50 gm en arrière du début du cloaque, fig. 2D, 5C). L’intestin a un diametre presque constant depuis son origine jusqu’au cloaque (fig. IB, 2D, 2F); il communique avec le cloaque par l’intermédiaire d’une région dilatée à paroi épaisse (fig. 2C, 2D). Un manchon ™ scu ' al ^®P et continu entoure le cloaque depuis son extrémité anterieure (fig. 2C, 2D, 5A, 5B) jusqu a l’entrée du spicule (fig. 2G). Le cirre, inerme, est très visible et forme des replis réguliers dans la majeure partie de sa longueur (fig. 2C, 2D, 2G, 5A, SB). Le spicule est très court etprésente une forme lancéolée (fig. IA) ; il apparaît large lorsqu il est vu de façon médiane (fig. 2H), et plus étroit lorsqu’il est vu latéralement (fig. 2G, 5D). Il est sclérifie, sa structure est renforcée par des côtes longitudinales ; des stries transversales sont présentes. Le spicule occupe la meme position dans tous nos spécimens : il est disposé obliquement, entièrement inclus dans le ff\. 1G - 1- — Capillaria bainae, holotype : A, schéma général de la région postérieure, vue latérale, dessin en trois morceaux Al, A2 et A3 (a, jonction œsophage-intestin et extrémité antérieure du testicule ; b, insertion du canal déférent sur le testicule ; c, extrémité postérieure du testicule ; d, jonction canal déférent-intestin ; e, extrémité antérieure du cloaque ; f, entrée du spicule dans le cloaque ; i, intestin ; cd, canal déférent) ; B, jonction œsophage- intestin, vue médiane : dernier stichocyte, coelomocytes, début de l’intestin (i), extrémité antérieure du testicule, insertion du canal déférent (cd) sur le testicule. Bande bacillaire représentée au niveau du stichocyte. (A, échelle 100 j^m ; B, échelle 50 fim.) — 19 — cloaque, sa pointe est située à 5-10 [xm de l’orifice cloacal (fig. IA, 2G, 5D). Au niveau du spicule, le cirre forme des replis irréguliers et très fins (fig. 2G). Le spicule et le cirre n’étaient évaginés dans aucun de nos spécimens. L’extrémité du corps montre deux expansions latérales (largeur à ce niveau : 38 p.m) et un bulbe médian post-anal (fig. 2G, 2H). Pas de bourse, pas d’ailes latérales. Appareil génital femelle : La structure de l’appareil génital diffère chez l’holotype et chez la femelle paratype mûre. Chez la femelle holotype (fig. 3), la région vulvaire présente une constriction antérieure (fig. 3C, 3D) et un mamelon anté-vulvaire (fig. 3B, 3C). Le vagina vera (fig. 3B) est court (60 |xm). L’extrémité postérieure de l’ovaire se trouve à 42 |xm (55) de l’extrémité postérieure du corps (fig. 3E, 3F). Les œufs sont disposés sur une seule rangée mais mal alignés (fig. 3D). Les œufs montrent une constriction médiane, les bouchons sont peu saillants (fig. 3H, 5E) ; la coque de l’œuf est recouverte de stries fines disposées sans orientation préférentielle (fig. 3G, 5F), qui apparaissent en vue tangentielle comme un feutrage à la surface de l’œuf (fig. 3H). Au niveau de l’anus, subterminal, les femelles montrent un petit renflement (fig. 3E, 3F). La femelle paratype mûre (fig. 4) présente des particularités anatomiques. Un œuf est engagé dans un « appendice vulvaire » de grande taille et formé d’une cuticule épaisse et d’une évagination de la pulpe du corps (fig. 4A). Nous interprétons cet « appendice vulvaire » comme un artefact de fixation produit par une évagination anormale de la pulpe du corps, due à un défaut de fixation. La structure de l’appareil génital femelle a été suivie en totalité chez la femelle paratype mûre. L’ovaire donne naissance à un oviducte à paroi épaisse. Cet oviducte (fig. 4C) forme une longue boucle, torsadée, juste après son origine (fig. 4B). Chez les deux femelles mûres, les espaces entre les œufs étaient encombrés par des corps amorphes abondants, probablement des déchets d’œufs avortés (fig. 3B, 4A). La femelle immature montre la même structure que la femelle holotype (c’est-à-dire sans appendice vulvaire). Les spermatozoïdes n’ont été vus ni chez le mâle, ni chez la femelle. Position systématique Les Capillariinae de poissons ont été révisés par Moravec (1987) qui considère que trente-huit espèces sont valides ; à ces espèces peuvent être ajoutées Capillaria schmidti Arya, 1985, et Capillostrongyloides ancistri Moravec, Gelnar et Rehulka, 1987. De toutes les espèces de Capillariinae parasites de poissons, seules trois présentent un spicule court comme C. bainae : C. carangi Parukhin, 1971 (spicule long de 100 p.m) parasite Fig. 2. — Capillaria bainae , S '■ A, extrémité antérieure, holotype (bandes bacillaires et anneau nerveux non visibles) ; B, jonction œsophage-intestin et insertion du canal déférent sur le testicule, holotype, vue médiane (à comparer à la vue latérale de la figure IB) ; C, de l’extrémité postérieure du testicule au début du cloaque, holotype, vue médiane (t, testicule ; i, intestin ; cd, canal déférent, m, manchon musculaire autour du cloaque ; c, cirre) : le canal déférent et l’intestin fusionnent pour donner le cloaque ; D, même région, vue oblique, paratype : le canal déférent s’insère latéralement dans le cloaque (lettrages comme en 2C) ; E, bandes bacillaires, vue médiane, holotype, au niveau de l’extrémité postérieure du testicule : bande latérale et petite bande ventrale ; F, canal déférent, vue oblique, holotype, à 650 ^m en arrière de la jonction œsophage-intestin (i, intestin ; cd, canal déférent ; t, testicule, représenté sur une partie du dessin) ; G, extrémité caudale, vue latérale, holotype (lettrages comme en 2C, et r, muscle rétracteur du spicule), spicule en vue latérale ; H, extrémité caudale, vue ventrale, paratype : bandes bacillaires latérales représentées, spicule en vue médiane. (A, échelle 100 |xm ; B-H, échelle 50 |j.m.) 20 — P , _ Canillaria bainae $ allotype : A, extrémité antérieure (bandes bacillaires et anneau nerveux non visibles) ; ' b' régionde la vulve, vue latérale (bande bacillaire représentée au niveau du stichocyte ; i, intestini, vv • n E* Se baclhire méd.ane v.sible (o, ova.re ; in.es.in; r. niveau de rex.remUe du 5ÏÏTÏ; S™ vue médiane ; b. œuf. ornemenlationsde surface ; H. <*uf, coupe opt, que. (A, echelle ldOpm.B. c, E-H, échelle 50 |im ; D, échelle 200 am.) .\ m mm. PA O s « / ) J:( p. {* ? :o OJM o i Vf o.' OH 0. OV c * SO- AV: \ \ \ " \ v - - * \ i \\ ,7:'; V Y U / . ' ‘ v \ \ N k'XVr- r \- 1 ' Vpl-TVVJ ° 0° o °/ ° o / Y 0 °o 0 ° I o 0 0 o°j J o 00 7/ \ 0 0° oO//1, 7 o o7//ij O 0° o o o o o o „ O 1 --° ° o oY « Y ||/ o o / /[/[/ye 0 ° o 0 o O O ° °/ o„ /-/ /°o, O ^ vwi 1/ / O o° \ jj l/ o °^°>M JÉV / f V ¥> y l mm jjy ÉÉ I >.* >7 / i 4. — Capillaria bainae , 9 paratype : A, région de la vulve, vue latérale (bande bacillaire représentée au niveau du stichocyte ; a, corps amorphes dans le vagin, probablement déchets ; intestin non représenté) : « appendice vulvaire » contenant un œuf (cet « appendice vulvaire » est interprété comme un artefact de fixation) ; B, boucle de l’oviducte (intestin, i, représenté seulement aux extrémités) ; C, oviducte, juste en avant de la boucle (i, intestin). (A, C, échelle 50 |im ; B, échelle 100 (xm.) Fig 5 _ Capillaria bainae, microphotographies, contraste interférentiel : A, 3 holotype, jonction intestin-cloaque '(c cirre, m, manchon musculaire); B, 3 holotype, aspect du cloaque à mi-longueur (c cirre, m, manchon musculaire) ■ C 3 paratype, insertion du canal déférent (cd) latéralement dans le cloaque (cl), î, intestin , D, 3 paratype, vue ’latérale (s, spicule). E, F, œufs dans l’utérus de la femelle; E, coupe optique, F, vue des ornementations de surface. (A, B, E, F, échelle 10 ^m en figure F ; C, D, echelle 20 |xm en figure D.) — 23 — de Carangidae, C. schmidti Arya, 1985 (spicule long de 80-92 |xm) parasite d’un Sélacien et C. microspicula Mamaev, Parukhin et Baeva, 1963 (spicule long de 78-95 [xm) parasite d’un Pleuronectiforme. C. carangi et C. schmidti peuvent être différenciés de C. bainae par leurs dimensions générales ; de plus C. schmidti présente un cirre épineux. Par contre C. microspicula présente des dimensions comparables à celles de C. bainae. Toutefois les auteurs parlent de «jeunes » spécimens, dont les dimensions générales des mâles sont inférieures à celles de notre matériel, mais dont le spicule est plus long. Il n’est pas possible sur les figures originales de savoir si le spicule présente une forme lancéolée car il est seulement représenté en vue latérale. Les femelles décrites étaient immatures et on ne peut donc pas comparer les œufs. Répartition géographique et affinités Parablennius gattorugine, poisson Perciforme, hôte de C. bainae, est une espèce de la Méditerranée et de l’Atlantique de l’Irlande au Maroc (Whitehead et al., 1986). L’hôte de C. microspicula est un poisson Pleuronectiforme, Platichthys stellatus Pallas [= Pleuronectes stellatus] ; cet hôte est limité au Pacifique Nord : Japon, Corée, Mer d’Okhotsk, Mer de Béring, Californie (Masuda et al., 1984). Les aires des espèces-hôtes de C. microspicula zi de C. bainae sont donc tout à fait disjointes, et les hôtes appartiennent à des ordres différents (Perciformes et Pleuronectiformes) ; C. microspicula est insuffisamment décrit pour permettre une identification avec notre matériel. Pour ces raisons, nous considérons que notre matériel correspond à une espèce nouvelle. Pour l’attribution générique de notre espèce, nous suivons l’avis de Anderson et Bain (1982) et utilisons le genre Capillaria sensu lato. Orecchia et Paggi (1978) ont signalé la présence de C. microspicula chez Parablennius gattorugine, dans le golfe de Gaeta en Italie (Mer Tyrrhénienne). Cette mention n’est accompagnée d’aucune description. Il est très probable que ces auteurs ont trouvé la même espèce que la nôtre et l’ont identifiée à C. microspicula par une simple mesure de la longueur du spicule. Il est donc vraisemblable que l’aire de C. bainae englobe la Mer Adriatique et la Mer Tyrrhénienne. Les seules autres espèces de Capillaria mentionnées chez des poissons Blennoïdes semblent être C. tomentosa (Dujardin, 1843), parasite du Blenniidae Blennius fluviatilis et C. helenae Layman, 1930, parasite du Pholidae Azuma emmion Jordan et Snyder, 1902. La première espèce parasite uniquement des poissons d’eau douce (surtout des Cyprinidae) et, bien que morphologiquement proche de C. bainae, peut en être différenciée facilement par la longueur de son spicule (240-330 jxm). La deuxième peut aussi en être séparée par la longueur de son spicule (203 jxm). Remarques sur la structure de l’appareil génital mâle La structure du canal déférent des mâles de C. bainae est un caractère original. Lorsque le canal déférent est décrit, il montre en général une différenciation en une vésicule séminale et un canal éjaculateur séparés par un sphincter (Bain et Wertheim, 1981 ; Spratt, 1985 ; Justine, Ferté et Bain, 1987 ; Justine et Bain, 1988). La structure du canal déférent pourra peut-être constituer un important caractère systématique lorsque de nombreuses données seront disponibles. Nous considérons provisoirement que la structure non différenciée du canal — 24 — déférent de C. bainae est primitive, et que la présence d une vésicule séminale et d un^cana éjaculateur est évoluée. L’insertion variable du canal deferent sur le cloaque, au meme n que l’intestin ou plus postérieurement, peut aussi être considérée comme primitive. Remerciements. - Bernard Seret (Laboratoire d’ichtyologie, MNHN) a mis à jour les noms de Poissons. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES AKnFüsnN RC et O. Bain 1982. — Keys to genera of the superfamilies Rhabditoidea, Dioctophymatoidea, Trichinelloidea and Muspiceoidea. In : CIH keys to th ^ em ^® onwealth of vertebrates. Edited by R. C. Anderson, A. G. Chabaud and S^ Wilmott. Commonwealth Agricultural Bureaux, Famham Royal, Bucks, England. No. 9, 26 p. Arya, S. 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Cicurina brevis (Emerton) is newly recorded from Georgia. The epigyna of Cicurina nevadensis Simon and Cicurina peckhami (Simon), new combination, are illustrated. Cicurina tersa, of authors = C. pusilla Simon ; C. pusilla, of authors = C. tersa Simon. A blind female of C. tersa Simon was noted among the syntypes of C. pusilla Simon. Cryphoeca exlineae n. sp. is described for C. peckhami, of authors. Cybaeus accentuatus Simon, nomen nudum, = C. signifer Simon, and Hiconodon Tullgren is resurrected from synonymy of Lehtinen (1967 : 238). The genus Pescennina Simon is transferred from Clubionidae to Oonopidae and Olbus Simon from Sparassidae to Clubionidae sensu lato. Olios fasciculatus Simon is redescribed and O. fasciculatus, of authors is identified as O. giganteus Keyserling. Résumé. — Des espèces d’Agelenidae (Araneae) de E. Simon sont révisées. Cicurina brevis (Emerton) est citée pour la première fois de Géorgie. L’illustration des épigynes de Cicurina nevadensis Simon et Cicurina peckami (Simon) nouv. comb, est donnée. Cicurina tersa des auteurs = C. pusilla Simon. Cicurina pusilla, des auteurs = C. tersa Simon. Une femelle aveugle de C. tersa est signalée parmi les syntypes de C. pusilla Simon. C. peckami des auteurs correspond à une nouvelle espèce C. exlineae. Cybaeus accentuatus Simon, nomen nudum, = C. signifer Simon et Hiconodon Tullgren doit être retiré de la liste des synonymes de Lehtinen (1967 : 238). Le genre Pescennina Simon est transféré des Clubionidae aux Oonopidae sensu lato ; Olios fasciculatus Simon est redécrit et identifié comme O. giganteus Keyserling. V. D. Roth, Box 136, Portai, AZ 85632, USA. Introduction During a recent visit to Paris, I had the opportunity to study Eugène Simon’s spider collection, especially the syntypes of Agelenidae sensu lato. The Agelenidae collection consists of 85 glass-stoppered jars numbered 1928-2012. Some jars contain one species, others many species in cotton-stoppered, numbered vials. The species and genera are indexed in an adjacent 3" by 5" card file. The collection is mixed with non- Simon collections, and types are mixed with non-types. Simon seldom designated types and apparently added additional specimens to vials of described species (some vials contain over 100 specimens), sometimes accidentally adding other species or even genera. See discussion under Cicurina pusilla Simon, C. simplex Simon, and C. ludoviciana Simon. — 26 — Banks (1913) studied Simon’s collection andAgelcni^'His were brief comments on North American spiders indu g ® . Chamberlin and Ivie (1940) poor to good but they should not have misled Exuni; (1 ) n _ Banrs a]so commented in the misidentification of Cicurina pusi a ( imon) * Cicurina ” but subsequent authors that Cryphoeca peckhami Simon “ looks like RSm ’ p that “ Cryphoeca peckhami accepted Emerton’s (1909) statement under Cryphoeca monlana tna yy Simon resembles this species . , orT _ ntp j with descriptions of the new Brief reviews of the various types studied are supplemente P Q . and Cybaeus L. Koch are added. Lectotypes were selected for some species, especially than one species was included in the syntype senes. „ , ■ e briefly reviewed The locality data given in the literature for many of Simon s species areonciiy here He often o„ ly indicated the state : Colorado (Cicurina nevadensis) ; Louisiana ( Cicurina awmaria and C. ludov.acma) ; and ^ ^ ^sZfwafilleS One possible collector has been tentatively identified as Charles M°h r (1824J901^a sojl n rL W m 0 LouTs!ana. The^Ser'^Hertert Knowles Morrison who collected butterflies ^ '^he'flfnnat of deœriptions^ abbreviations, ratios, and spination follow those of Roth and Brame (1972). Agelenidae Blabomma californica (Simon) Chorizomma californicun, Simon, 18954 : .36 ; IK*: 261 ; f 257 (eyes), 263, 265, f. 264 W). Blabomma grandis Chamberlin and Ivie, 1937c . 219-221, f. 34 39 (<3, Blabomma californica ; Roth, 1956 : 117. The male described by Simon (1895rf) and illustrated in a later work (1898é i 263, figs 257 264) was not found in the collection. A female from ‘ San Francisco in jar 1983, vial 8354 agrees with Chamberlin and Ivie’s (1937c) description of this species. Cicurina brevis (Emerton) Tegenaria bre % Emenoa \^ b ,J 9 2 22 ni i {' <Ï SytnMmbc : 8-9, f. 3, 5, 13 a-d ( en tous cas, moins inclinée chez H. ensifer parvispina — 71 — _ la présence sur le bord dorsal des deux premiers segments abdominaux, mais surtout du second, d’une carène basse nettement mieux marquée que chez H. ensifer parvispina ; ceci n’est toutefois pas toujours la règle chez les petits spécimens qui peuvent avoir des carènes faibles comme celles d’//. ensifer parvispina ; _ une taille plus grande : une femelle ovigère a une carapace de 36,0 mm de longueur (Lt = 144 mm), tandis que, dans nos récoltes très abondantes d 'H. ensifer parvispina , le plus grand spécimen a une carapace dont la longueur n’excède pas 27,5 mm (Lt = 112 mm). De légères différences portant sur le nombre des épines rostrales et des épines des articles des péréiopodes (tabl. IV) existent également, mais elles ne paraissent pas significatives, compte tenu des variations observées habituellement sur ces caractères chez les diverses populations d’une même espèce. Tableau IV. — Caractères divers relatifs à Heterocarpus parvispina et H. amacula. H. parvispina 12,9 < Le < 24,3 mm 16,2 H. amacula < Le < 34,4 mm Valeurs extrêmes Moyenne Valeurs extrêmes Moyenne Longueur du rostre/longueur de la carapace Nombre de dents rostrales supérieures et postrostrales Nombre de dents rostrales inférieures Nombre d’épines sur : Mérus des P3 Mérus des P4 Mérus des P5 1,36 à 1,07 13 à 16 14,3' 14 à 17 15,3 2 7 à 8 7,6 12 à 14 13,00 11 à 13 12,25 9 à 11 9,88 1,40 à 1,00 13 à 15 13,9 7 à 8 7,5 12 à 16 13,76 12 à 14 13,37 10 à 12 11,00 1. Échantillon récolté en Nouvelle-Calédonie. — 2. Échantillon récolté en Polynésie (Mururoa). Que peut-on conclure de tout cela ? Le problème est d’arriver à discerner ce qui relève de populations géographiques d’une même espèce et ce qui relève de l’existence d’especes ou de sous-espèces distinctes. Il est malheureusement évident que, dans de tels cas, es decisions prises demeurent, trop souvent, assez subjectives. Personnellement, en l’etat actuel du materiel récolté et des données biologiques disponibles, nous inclinons à admettre les points suivants : 1 Les spécimens de l’Atlantique et sud-ouest de l’océan Indien peuvent être considérés comme appartenant tous à l’espèce décrite par A. Milne Edwards, les variations observées concernant le nombre des dents rostrales et postrostrales ainsi, surtout, que la spinulation des péréiopodes pouvant, nous semble-t-il, relever de populations géographiques distinctes. 2 Les spécimens du Kiribati et des îles Hawaii posent un problème plus difficile. Déjà Crosnier et Forest (1973) puis Chace (1985) ont envisagé la création d’une sous-espece pour les spécimens des Hawaii, sans s’y résoudre finalement. Il est certain, par ailleurs, que si 1 on admet que ces spécimens appartiennent bien à l’espèce d’A. Milne Edwards, la repartition — Il — géographique de cette espèce (cf. infra le chapitre « Répartition »), avec un énorme hiatus, est inattendue et un peu troublante. Par ailleurs les relations de ces spécimens avec la forme à carène dorsale atténuée d'H. hayashii (cf. p. 82) sont actuellement loin d’être claires. Dans ces conditions, nous préférons continuer à laisser ces spécimens rattachés à H. ensifer, tout en pensant qu’ils risquent d’en être séparés ultérieurement. La coloration sur le vivant semble fournir bien souvent, dans le groupe étudié ici, un caractère distinctif précieux comme nous allons le voir ; malheureusement nous n’avons guère de renseignements précis à ce sujet pour les populations que nous rattachons actuellement à H. ensifer ; une photographie de spécimens malgaches ne montre pas de tache bien particulière ni sur l’abdomen ni sur la carapace ; des notations précises de coloration chez les diverses populations nous semblent être actuellement une priorité. 3. Les spécimens à épine dorsale du quatrième segment abdominal très courte et à bord dorsal de la carapace denté sur sa moitié à très peu près, provenant des Philippines, de la Nouvelle-Calédonie et de la Polynésie, nous semblent devoir être identifiés, sans réticence, à la forme que de Man a appelé ensifer parvispina. Outre leurs caractères morphologiques, ces spécimens se distinguent par la présence, entre les carènes cardiolatérale 1 et postantennaire des faces latérales de la carapace, d’une tache rouge, ovale, très caractéristique et qui n’est surmontée par aucune autre tache (pi. I a et fig. 5 a). Ces divers caractères nous paraissent justifier l’élévation de cette sous-espèce au rang d’espèce, sous le nom d’//. parvispina de Man, 1917. 4. Les spécimens de Nouvelle-Calédonie, des îles Chesterfield et de Polynésie (Tubuai et Mururoa), proches d 'H. parvispina, possèdent, comme nous l’avons vu, une série de caractères morphologiques bien distincts : épine du troisième segment abdominal longue, atteignant sur l’abdomen étiré au moins le niveau postérieur du quatrième segment ; épine du quatrième segment courte, le rapport des longueurs des épines des quatrième et troisième segments étant en moyenne de 0,18 (valeurs extrêmes 0,14 et 0,24); partie dentée du bord dorsal de la carapace égale à 57,5 % en moyenne du bord dorsal (valeurs extrêmes 52 et 62) ; partie inerme du bord dorsal assez fortement inclinée; présence sur le bord dorsal des deux premiers segments abdominaux, chez les adultes, d’une carène basse. En outre, d’après les notations de coloration que nous avons, ces spécimens ne présentent pas de tache caractéristique sur la carapace. Ils nous semblent appartenir à une espèce bien distincte, nouvelle, que nous nommons amacula (fig. 4 a ; pi. I b, II h ; tabl. IV) pour rappeler le caractère de coloration qui la sépare, entre autres, d’//. parvispina 2 . Taille . Le plus grand spécimen d H. ensifer que nous ayons observé à Madagascar est une femelle dont la carapace mesure 36,3 mm, ce qui correspond à une longueur totale de 13,7 cm. fWr M 0 SM P n éférOnS rappe i' ation de cardiolatérale, d'après Burukovsky (1986), à celle d’intermédiaire utilisée par chace ([y»5) qui nous parait peu explicite. P . 2 ; Au TT tota !’ 62 spécimens d 'H. amacula ont été récoltés en Nouvelle-Calédonie, aux îles Chesterfield et en inconnue entre 250 e ^OOm SMcTk mesur ^ 27 ' 8 mm [Polynésie française, Tuamotu (Mururoa), casiers, profondeur nwil rhl 2 ? 0 6 a° S ^ C r (Se . r , vlc ^ Mlxte de Contrôle Biologique des Armées) coll., nov.-déc. 1986 ; MP-Na 23W S-167°47' EMON mon 36 ’ 5 " lm ’ Nouvelle-Calédonie, Camp. BIOCAL, st. CP 52, deux femelLs 123 2 et ! 239 > SOnt deS paratypes de même qu’un mâle (Le = 31,0 mm) et SMCBTôt! 4 MÎ979; Mp S ,2?93) “ Pe ' ** Chesterfield, MUSORSTOM V, st. 383, 615-600 m (MP-Na 12395). Coloration : Les spécimens malgaches ne présentent pas de tache colorée bien caractéristique. La carapace porte, surtout sur ses parties postérieure et inférieure, de larges taches rouges plus ou moins étendues suivant les spécimens et de contour très variable. L’abdomen est le plus souvent blanchâtre, les pléopodes étant rouges. La coloration des péréiopodes, très variable, va du blanc au rouge suivant les individus. Répartition Actuellement, H. ensifer est connu de l'Atlantique occidental et oriental, du sud-ouest de l’océan Indien et, peut-être, des Hawaii et du Kiribati. H. parvispina se trouve à Taiwan, aux Philippines, en Australie (côte du Queensland, — 74 — récoltes non encore publiées du N. O. « Cidaris » de l’université James Cook), en Nouvelle- Calédonie, en Polynésie (Tahiti et Tuamotu), mais semble absente du Japon, de même qu’//. ensifer. H. amacula n’a encore été trouvé qu’aux îles Chesterfield, en Nouvelle-Calédonie et en Polynésie (Tuamotu). H. ensifer a été signalé entre 146 et 885 m. À Madagascar, nous l’avons surtout récolté entre 450 et 600 m. Nos récoltes d’//. parvispina ont toutes été faites entre 300 et 600 m, à l’exception de la capture d’un jeune spécimen faite, en Nouvelle-Calédonie, à 815m. H. amacula n’a encore été trouvé qu’entre 500 et 700 m. Heterocarpus laevigatus Bate, 1888 Heterocarpus laevigatus Bate, 1888 : 636, pi. 112, fig. 3 ; Alcock et Anderson, 1899 : 285 ; Alcock, 1899, pi. 42, fig. 1-la ; 1901 : 105 ; Stebbing, 1914 : 40 ; Barnard, 1950 : 684, fig. 127b ; Kensley, 1972 : 50, fig. 23f ; 1977 : 38, fig. 15B ; 1981 : 28 ; Crosnier et Jouannic, 1973 : 13, pi. 4, fig. 3, tabl. 1 ; Crosnier, 1976 : 234, fig. 3b; Chace, 1985 : 33, fig. 13i ; Hayashi, 1986 : 75, 268, fig. 75 (photo couleurs). Matériel examiné. — Madagascar : « Vauban », CH 22, 12°27,0' S-48°07,8' E, 700-680 m 19 01.1972 : 3 S 36,1 à 44,6 mm, 4 ? 27,3 à 35,3 mm (MP-Na 12355) ; CH 65, 23°35,0' S-43°28,6' E, 740- 760 m, 29.02.1973 : 1 9 49,7 mm (MP-Na 12356). — La Réunion : Camp. MD 32, st. CP 11, 21°14 7' S- 55°51,9'E, chalutage, 900-955 m, 13.08.1982 : 1^ 38,0 mm (MP-Na 12360); st. CA 32, 21 0 22 2' S- 55°47,2'E, casiers, 580-820m, 16.08.1982 : 106 sp. 10,5 à 49,0mm (MP-Na 12361); st. Ca’i 62 20°59 2 S-55°44,8' E, casiers, 720-760 m, 6.09.1982 : 85 sp. 10,5 à 16,0 mm (MP-Na 12358). — Indonésie : « ChaHeuger » Exped., st. 194, 4°34'0" S-129°57'30" E, 366 m, 29.09.1874 : 1 19,2 mm, lectotype (BM- 7 « 2) ' 77 7 Camp MUSORSTOM V, st. 384, 19°42,4'S-158°50,8'E, chalutage, 772- 75 vjl’ 21 10-1986 : 1 $ 33,8 mm (MP-Na 12366). — Nouvelle-Calédonie : Camp. MUSORSTOM IV st - 242 ’ 22 °.. 05 ’ 8 ' S’ 1 67° 10,3' E, chalutage, 500-550 m, 3.10. 1985 : 1 $ 34,8 mm (MP-Na 9908). — Kiribati ! 60 ° D m i 3 — 19 | 7 / 1 ^ uv - 12 ’ 5 mm> 1 39 ’ 7 mm ’ 2 ? !8,4 et 22,7 mm, 1 9 ov. 45,5 mm (MP-Na ,7 9) -,7/ 0,yn ^ cas , ier , s ’ prof - ,nconnue : 8 c? 29,9 à 45,4 mm, 9 9 22,0 à 50,3 mm, 4 9 ov. 56 ’f™ m ( Mp -N a 7204 ): ibidem , casiers, 600 m : 1 38,0 mm, 2 9 ov. 48,4 et 53,0 mm (MP-Na /206). — Atlantique oriental : Camp. Prince de Monaco, st. 1138, îles du Cap Vert 16°44' N-24°48'05" F 1 692 m, 21-22.07.1901 : 1 â 20,3mm, 69 18,3 à 28,3 mm (MP-Na 8480) P 1 9 ov. 46 8 mm (type d W laevigatus occidentals Coutiere, 1911, nomen nudum) (MP-Na 2014). La comparaison des spécimens est-atlantiques et indo-ouest-pacifiques montre qu’il n’y a pas lieu de les distinguer par la création de sous-espèces ou même de formes. Les specimens de Madagascar et de La Réunion se distinguent de tous les autres que nous avons examines par des différences mineures : — la carène postantennaire moins en relief; - la carène branchiostège (qui prolonge, en arrière, l’épine branchiostège) moins en relief coiwre"L an E “s<; : o/ n n ef f t n al0rS q “ e ° heZ tOUS leS aUtreS s P écimens examinés cette carène ParroL d H 80 n a ° ? a d ‘! ta , nCe Separant la pointe de Pé P ine branchiostège du sommet de I arrondi du bord postérieur de la carapace, elle ne s'étend que sur 72 à 78 % de cette distance 1. Et non 16°44' N-27°08'20" E comme l’ont indiqué à tort Crosnier et Forest (1973 196). — 75 — chez ceux de Madagascar et de La Réunion. On retrouve là des variations du type de celles observées chez H. lepidus. On pourra noter que la forme du bord dorsal de la carapace varie avec le sexe, les femelles adultes ayant un bord plus convexe (et par suite une carapace plus haute) que les mâles. On notera également que, contrairement à ce qui s’observe chez H. ensifer , la spinulation des péréiopodes paraît très stable chez cette espèce et conforme aux données de Chace (1985 : 34). Taille : Cette espèce atteint une taille particulièrement grande. Une femelle ovigère en provenance de Polynésie a une carapace qui mesure 56,5 mm et une longueur totale de 199 mm. King (1986 : 16) donne 217 mm comme taille maximale observée. Coloration : Elle est relativement stable. La carapace est blanche avec la moitié distale, environ, du rostre rouge ; elle présente, sur chacune de ses faces latérales, de larges zones rouges (ou rouge orangé) au contour imprécis ; l’une de ces zones couvre une grande partie de l’espace s’étendant entre la carène postantennaire et le bord dorsal et se fusionne, sur ce bord, avec la zone similaire de l’autre face ; une autre zone couvre une grande partie de l’espace situé au-dessous de la carène branchiostège et émet deux larges diverticules qui, vers le haut, s’étendent jusqu’à la carène postantennaire ; ces diverticules, toujours séparés par une zone blanche, demeurent également séparés des bords antérieur et postérieur de la carapace par des zones blanches. L’abdomen, blanchâtre, a les bords antérieur et postérieur de ses segments plus ou moins largement teintés de rouge. Les péréiopodes sont rouges avec parfois des bandes blanches ; les antennes, antennules, pléopodes, telson et uropodes sont rouges. Répartition Cette espèce n’a été connue, jusqu’à ces dernières années, que par un nombre relativement réduit d’exemplaires. Le développement des essais de pêche au casier à de grandes profondeurs (jusqu’à 1000 m) a permis de constater qu’elle était extrêmement commune et souvent abondante. Actuellement la répartition géographique de l’espèce apparaît comme étant très large ; elle est en effet connue de l’Atlantique oriental et, dans l’Indo-Ouest-Pacifique, de l’Afrique du Sud à la mer d’Arabie, au Japon, aux Hawaii, à la Polynésie et à la Nouvelle- Calédonie. Burukovsky (1986) l’a signalé à Sala y Gomez (26° S-105° W). Elle a été capturée entre 366 et 966 m ; les profondeurs d’abondance maximale varient suivant les régions (cf. King, 1986 fig. 13) mais se situent habituellement entre 500 et 800 m. Heterocarpus lepidus de Man, 1917 (Fig. 6 a ; pi. IV a-b) Heterocarpus lepidus de Man, 1917 : 282 ; 1920 : 164, pl. 14, fig. 40-40c ; Chace 1985 : 35, fig. 13j (en partie, non st. 5269 de l’« Albatross » = H. gibbosus Bate, 1888); Burukovsky, 1986 : 67 (clé). Heterocarpus tricarinatus ; Stebbing, 1914 : 39; Calman, 1939 : 204 (en partie, st. 115 et 145E) ; Barnard, 1950 ; 682, fig. 127c-d; Kensley, 1972 : 50, fig. 23g; 1977 : 38, fig. 15C; 1981 : 28 ; Crosnier et Jouannic, 1973 : 12, pl. 4. fig. 2 ; Crosnier, 1976 : 234, fig. 3c. Non Alcock et Anderson, 1894. Heterocarpus gibbosus ; Balss, 1925 : 287 (au moins en partie, spécimen de la st. 194). Non Bate, 1888. — 76 — 1, : « Va “ ban ». CH 22, I2"27,0'S-48"07,8'E, 680-700 m, ?c"iJ. 3 ,^w 2 c 7 r a 36, mm ’ 20, a 26 ’ 0mm ’ 5 ? 0V1 8- 31,2 à 39,2mm (MP-Na 10054); CH 29 j: 43,1 S ;5?J !’ r E ’ 540 m ’ •3.09.1972 : 8 J 26,1 à 34,1 mm, 4$ 30,8 à 32,4 mm, 2? ovig 34 6 et :° D m Kl m MP-Na 10055); CH 37, 12°51,0' S-48°06,3' E, 675-705 m, 14.09.1972 : 3 juv. 11 3 à 12 2 mm (MP-Na 10056) ; CH 38, 12°50,0' S-48°09,1 ' E, 580-585 m, 14.09.1972 : 1 juv 13 7 mm (MP-Na 100571 ™ s - 46 ; 12 ’ 1 : E *. 48 °- 5, ° ».». • •-•^ : i * 29 , 8 mm , 6 ? 25 , 8 J à (MP-Na 10058). — La Reunion : easier, 500-570 m, Guézé coll. : 3 J 34,7 à 38,6 mm (MP-Na 8764) 1 <* 35^ mm MP-Na 8763) (identifié et figuré par Crosnier. 1976, sois le nom d'H. ,ricarina?J) Camp ,Mp 3 rJ’ S !o£i 70 ' E - casiers - 700-750m, 23.08.1982 : 1 ¥ 42,5 mm, 1 ¥ ovig 39,5 mm mpn inmui' S .*' rnJ?,' 2II6 '° S-55’17,6' E, casters, 450-937 m, 24.08.1982 : 4 ? 30,0 à 41,7 mm £ P 144 - 20-50,3’ S-55-34,4' E, chalutage, 605-620 m, 4.09.1982 : 1 $ 29,2 mm (MP- /aJihar ini' M ' “”59 2’S-55-44,8'E, 720-760 m, 6.09.1982 : 1 9 42,4mm (MP-Na 10062). _ ( Im' , E ^V "5- chalutage. 640-658 m : 3 9 18,5 à 27,4 mm, 1 9 ovig. 41,1 mm Is n J “ Ma,dlves : John Murray Exped., st. 145E, chalutage, 494 m ■ 4 juv 11 4 à 15.0 mm; 3J 27.7 a 32,0 mm (BM 1939.10.9.259-261). - Indonésie : « Siboga » Èxped., st. 2I 5A ouest di ,i mer de Banda, a 1000 m dans l'ouest de la pointe nord du récif de l'île Kabia, casier sur fond rn-48 8' F de . pr l ofondeur ' 29.09.1899 : 1 9 syntype 32,0 mm, (ZMA 102848) ; st. 262, 5°53 8' S- Ttefee Fxn-d e «“’.m‘ tag 77 S c 560 m ' 18 12 1899 : 1 <î syntyj*. 32.2 mm (ZMA 102849) ; Deutschen (ZmTbSjoi’ », I Sumatra, 0*15' N-98W E, chalutage, 614 m, 1.02.1899 : I j 939 : 204; Moffit, 1983 ; 435; Chace, Heterocarpus facetus Zarenkov in Zarenkov et Khodkina, 1981 ; 83, fig. 1. (BM 193940^252). INE MaId,ves : John Murray Exped., st. 159, chalutage, 914-1463 m : 1 $ 35,2 mm droit C com^e m hu"t »,“les œTmTtT" !CALMAN ( ' 939) ' U C3rpe du deuxième Péréiopode troisièmes pérêtopodes es! très /o„gj;4rda7ir.exmde U zl a Z"v C r7 ère *1“ H faCe,US Zare " k °v/l981, troisièmes péré,o^7enifchmnetmT r ,Tr "a " transf0rmé Pi «*ion « >e mérus des .’espèce de P Z AR H P NK ov nous paraît devom êfm ^7“ E " conséquence, MacGilchrist. sideree comme synonyme de celle de — 79 — Répartition Iles Maldives, mer des Andamans, ouest de Sumatra et îles Mariannes, à partir de 1000 m environ et jusqu’à 1756 m. Heterocarpus sibogae de Man, 1917 (Fig. 5c; pl. Ic; III a-b) Heterocarpus sibogae de Man, 1917 : 283 ; 1920 : 169, pl. 14, fig. 42 ; Balss, 1925 : 286 ; Calman, 1939 : 206 ; Monod, 1973 : 122, fig. 26, 27 ; Crosnier et Jouannic, 1973 : 11 ; Chace, 1985 : 36, fig. 13m, 18, 19 (non fig. 20 = H. hayashii sp. nov.) ; Chan et Yu, 1987 : 57 (en partie), pl. II, fig. D (non pl. II, fig. C = H. hayashii sp. nov.). Heterocarpus ensifer ; Miyake, 1975 : 101 (fig. couleurs) ; 1982 : 65, pl. 22, fig. 2. Non A. Milne Edwards, 1881. Heterocarpus sp. Hayashi, 1986 : 121, 269, fig. 77 Non Heterocarpus sibogae ; Kubo, 1960 : 105, n° 8, pl. 52, fig. 7; Miyake, 1975 : 101 (fig. couleurs); 1982 : 65, n°4, pl. 22, fig. 4; Hayashi, 1986 : 119, 268, fig. 76 (= H. hayashii sp. nov.). Matériel examiné. — Madagascar : « Vauban », CH 9, 12°42' S-48°13,5' E, 455-460 m, 14.04.1971 : 8 ^ 31,2 à 35,0 mm, 1 $ 34,0 mm, 3 $ ov. 33,4 à 35,2 mm (MP-Na 12251) ; CH 28, 12°42,9' S-48°12,l' E, 445-455 m, 12.09.1972 : 1 J 33,5 mm, 1 ? ov. 31,8 mm (MP-Na 12250). — Indonésie : « Siboga » Exped., st. 74, sud du détroit de Makassar, 5°03,5' S-l 19°00' E, 450 m, 8.06.1899 : 1 ^ 33,1 mm, 1 $ ov. 33,7 mm, syntypes (ZMA) ; Deutschen Tiefsee-Exped., st. 192, 0°43'N-98°33'E, côte ouest de Sumatra, 371 m, 31.01.1899 : 1 $ ov. 30,7 mm (ZMB 19226). — S.W. des îles Nicobar : Deutschen Tiefsee-Exped., st. 208, 6°54' N-93°28' E, 296 m, 7.02.1899 : 2^ 21,5 à 22,0mm, 1$ ov. 30,7 mm (ZMB 19225). De nombreux autres spécimens ont été examinés en provenance des Philippines (Camp. MUSORS- TOM I, II, III, entre 275-400 m), de la Nouvelle-Calédonie et des îles Chesterfield (Camp. MUSORS- TOM IV et V, CHALCAL II, BIOCAL, entre 400-800 m), ainsi que de la Polynésie française (Tahiti et Tuamotu, entre 500-600 m). Heterocarpus sibogae a été décrit par de Man (1917) d’après des spécimens récoltés en Indonésie, très proches d 'H. ensifer mais s’en distinguant par « the sharp carinae of the 1st and 2nd abdominal tergae ». Par la suite (Chace, 1985), il a été montré qu’//. sibogae se distingue également d’//. ensifer par le bord dorsal de sa carapace denté sur une plus grande longueur et par une carapace proportionnellement un peu plus haute. Lors de la campagne MUSORSTOM II aux Philippines, en 1980, nous avons été intrigué en constatant que les spécimens, que nous identifiions à H. sibogae à cause du développement des carènes dorsales des deux premiers segments abdominaux, présentaient deux types de coloration totalement distincts. Les uns, au corps habituellement blanchâtre, avaient une carapace dépourvue de taches colorées mais présentaient une tache rouge, très nette, à mi- hauteur environ de chaque face latérale du troisième segment abdominal (fig. 5 c). Les autres n’avaient aucune tache sur le troisième segment abdominal, mais présentaient sur la carapace une tache ovale nette, remplissant la majeure partie de 1 espace entre la carène postantennaire et la carène cardiolatérale et surmontée, au-dessus de la carène cardiolatérale, d une tache étroite et allongée ; en outre deux autres taches, allongées également, s observaient, 1 une en arrière de l’orbite, l’autre sous la partie antérieure de la carène postantennaire (fig. 5 b, — 80 pl. Id). D’autres taches s’observaient également sur le reste de la partie inférieure de la carapace, mais elles semblaient moins constantes : elles se situaient habituellement sous la tache ovale et remplissaient l’espace compris, à ce niveau, entre la carène antennaire et le bord inferieur de la carapace et, par ailleurs, s’étendaient vers l’avant, le long de ce bord inférieur. Ces observations étaient valables pour la très grande majorité des spécimens Chez certains toutefois, la quasi-totalité du corps étant très colorée, les taches étaient moins évidentes (un phénomène du même ordre s’observe également chez H. ensifer parvispina) Lors des campagnes suivantes (MUSORSTOM III à V, CHALCAL II, BIOCAL) un examen attentif des «H. sibogae » récoltés nous a convaincu que deux espèces distinctes avaient jusqu’alors été confondues sous ce nom. L une, qui est celle décrite par de Man, se caractérise par la presence d’une carène dorsale en lame de couteau sur les deux premiers segments abdominaux, celle du second étant toujours très développée et haute (pl. III a-b) ; — une epine dorsale distale sur le quatrième segment abdominal dont la longueur est comprise entre 0,9 et 1,2 fois celle de l’épine du troisième et, le plus souvent, entre 1,0 et ^ IG - 5- — Représentation schématique des taches colorées 1917; b, H. hayashii sp. nov. ; c, H. sibogae de^M^l^T™ 1 ^ 1168 ^ Heterocar P us parvispina de Man, — 81 — 1*1 fois, ce qui revient à dire que, chez H. sibogae, l’épine du quatrième segment abdominal est habituellement un peu plus longue ou de même longueur que celle du troisième (pi. III a-b) ; des dents qui, sur le bord dorsal de la carapace, s’étendent, en moyenne, sur la moitié ou même un peu plus de ce bord ; — la présence d’une tache rouge très caractéristique sur les faces latérales du troisième segment abdominal (fig. 5 c). L’autre, que nous nommons hayashii ', car cet auteur a le premier, en 1986, mentionné qu’à côté d H. sibogae il existait une seconde espèce proche mais distincte (malheureusement, comme nous le verrons, il a mal identifié ses spécimens d 'H. sibogae), se distingue par : — la présence d’une carène dorsale sur les deux premiers segments abdominaux, celle du second, en lame de couteau, pouvant être aussi élevée que chez H. sibogae ou nettement moins haute (tout en restant très bien marquée) (pi. III c-e) ; — une épine dorsale distale sur le quatrième segment abdominal, dont la longueur est comprise entre 0,40 (en fait rarement moins de 0,50) et 0,75 fois celle de l’épine du troisième, ce qui revient à dire que l’épine du quatrième segment abdominal, toujours inférieure aux trois quarts de celle du troisième, est rarement inférieure à la moitié de celle-ci (pi. III c-e) ; — des dents qui, sur le bord de la carapace, s’étendent toujours sur moins de la moitié (40 à 48 %, moyenne 44 %) du bord dorsal de la carapace ; — l’absence de tache sur les faces latérales du troisième segment abdominal et la présence, sur la carapace, de taches formant un ensemble particulier (cf. plus haut ainsi que la fig. 5 b et la pi. I d). Des chercheurs japonais (Ueda, Yuasa et Nakamura, 1987) ont montré qu’//. sibogae et H. hayashii fréquentent des fonds de nature un peu différente (vaseux dans le cas d’//. sibogae, sablo-vaseux dans celui d 'H. hayashii ) et n’ont pas exactement les mêmes saisons de ponte. Tout ce qui précède amène diverses remarques : 1. De Man a décrit son espèce d’après quarante-six spécimens récoltés en Indonésie. Il est évidemment possible que ces spécimens comprennent quelques H. hayashii ; nous n’avons malheureusement pas eu la possibilité de le vérifier. Quoi qu’il en soit, les deux spécimens figurés par de Man (1920, pi. XIV, fig. 42 et 42 b) appartiennent bien à H. sibogae, tel que nous l’avons défini, comme le montre la taille des épines dorsales sur leurs troisième et quatrième segments abdominaux ; il en est de même des deux syntypes que nous avons pu examiner (voir liste du matériel). La femelle figurée par de Man (1920, pi. XIV, fig. 42), récoltée à la station 12 de la « Siboga », doit être désignée comme lectotype. 2. Les spécimens de Madagascar correspondent bien par les épines de leurs troisième et quatrième segments abdominaux et les carènes de leurs deux premiers segments abdominaux à H. sibogae. La longueur de la partie dentée du bord dorsal de la carapace représente de 54 à 1. Nous possédons 30 récoltes de cette espèce faites aux Philippines, aux îles Chesterfield et Samoa ainsi qu'en Nouvelle-Calédonie et regroupant plus d’une centaine de spécimens. Un mâle (Le = 29,5 mm) récolté aux îles Chesterfield, lors de la campagne MUSORSTOM V, à la station 383 (19°40,86' S-158°46,10' E, 615-600 m, 22.10.1986), a été choisi comme holotype (MP-Na 12395) ; six mâles (Le = 21,3 à 31,9 mm) et cinq femelles ovigères (Le = 24,5 à 31,2 mm), récoltés à la même station, sont des paratypes (MP-Na 12396). — 82 — 58 % de ce bord (moyenne = 56 %), ce qui est un peu supérieur à ce que nous avons relevé pour les specimens des Philippines et de la Nouvelle-Calédonie (45 à 56 % ; M = 51 %) • C eci peut s expliquer par la grande taille des spécimens malgaches à notre disposition : en effet la souvent nhfs h- P T“ e < ?“ b ° rd d ° rSa ‘ de la cara P ace ' bien que très variable, semble ent plus developpee chez les grands specimens que chez les petits. Le nombre des dents rostrales supérieures et postrostrales varie de 15 à 21, et celui des dents rostrales inférieures de a II. bur le merus des troisièmes, quatrièmes et cinquièmes péréiopodes, le nombre des epmes varie respectivement de 15 à 19 (M = 17,3), 15 à 19 (M = 17,3), 8 à 17 (M = 13 5) sur e carpe de ces memes péréiopodes, de 3 à 6 (M = 3,8), 3 à 5 (M = 3 5) 0 à 5 (M = 3 51 et sur 1 ischion de 0 à 4 (M = 2,7), 1 à 3 (M = 2,7), 0 à 2 (M = 0,7) ’ Nous n avons malheureusement pas noté, lors de leur récolte, la coloration de ces surkurren ‘ 1 ? n ° r ° nS en P artlculi er, ils portaient la tache rouge caractéristique à’H. sibogae haut c'esT sTnTr^ me " abdomlna, - 1 Mal S ré cela - compte tenu des caractères énumérés plus haut c est sans reticence que nous les identifions à l’espèce de de Man. 3. Les auteurs japonais qui ont publié des illustrations en couleurs des espèces japonaises appartenant a ce que l’on peut appeler le groupe ensifer , ont tous^faît def erreurs entification. C est ainsi que les H. ensifer de Miyake (1975 : 101 ; 1982 -65 n°2 pl 22 fig. 2 ) sont des H. sibogae, tandis que les H. sibogae de Kubo (1960 : 105 n° 8 pl 52’ fie 7) ( 925 : 101 ; 1982 : 6 - «. Pl- 22, fig. 4 ), Hayash, (1986 : 119, 26s! fig 76) som des cZn et YüimiTr SP ' d ,' HAYASH, . ( ' 986 ; 121 ’ 269 ’ fi «- 77 > es t un » sibogae. Quant à spécimens identifiés’à^" T ' S “'-f 11 î reS clairement noté les colorations différentes de leurs sur l„, 1 de "“ ,f , a H a S'bogae, ils n ont pas distingué H. hayashii â’H. sibogae si bien oue oue N fi” r ’ ' a figUrC ° représente bien H sib °S™ comme l’indique ialégende "and s tïiïà C ° ntra, r ent à b Iégende ’ représente H ha > aM « "«n H slogaÎ spécimens et conclu qu’ils devaient être rattachés à H X n ° US aV1 ° nS revu ces montré qu’ils étaient identifiables, sans hésitation, à H hayashh ^ ^ 3 bien remarqu^q^ie^des^ffémures^troubîant 1 "" * ’“"S fraiS ’ donc colorés ’ a et il a figuré, souTlfnom d’lantes estaient au sein de ses nombreux échantillons notre avis, à la forme à carène dorsale^du H varlet y », un spécimen qui appartient, à développée d ’H. hayashii. euxieme segment abdominal relativement peu des spéc^ietsduKfZti «feHawaT "" Pr0b ““- E " ^ "° US ne p0uv0ns la distinguer grand développement des carènes dorsale-^ des°d S aV ° nS rattachés à H - ensi f er > que par le plus autres caractères, œtte foie et les « « e J ,“ TT * 8 "* ab d°minaux. Par les pratiquement identiques (cf. en particulier le tableau vw ^* 1 61 ^ HaWan P araissent Gooding (1984, fig i D L to 1,“ '« tableau V). Ceci est troublant d’autant que légende) a publié une photo en noir et blanc"d un «T da " S nettement les marques colorées que nous avons relevées chef H hT a," V preSente très pas, malheureusement, d’apprécier le dévelonnpm,. ,i CZ H ha yoshu , la photo ne permet segments abdominaux hZZ Jh IZT d ° rSaleS des deux Paliers n. ensiler et H. hayashii coexistent-ils aux Hawaii ? Ou bien les — 83 — spécimens des Hawaii ne seraient-ils qu’une forme à carène très basse d'H. hayashii (mais alors comment se séparent-ils des H. ensifer de l’Atlantique autrement que par la coloration) ? Autant de questions auxquelles nous sommes incapable, malheureusement, de répondre dans l’immédiat. Tableau V. — Caractères divers relatifs à Heterocarpus ensifer et H. hayashii. H. ensifer 1 H. hayashii 2 19,5 < Le < 31,7 mm 20,3 < Le < 27,5 mm Valeurs EXTRÊMES Moyenne Valeurs EXTRÊMES Moyenne Longueur du rostre/longueur de la carapace Nombre de dents rostrales supérieures 1,24 à 0,90 1,37 à 0,90 et postrostrales 14 à 17 15,7 15 à 17 15,4 Nombre de dents rostrales inférieures 8 à 10 9,1 7 à 10 8,7 Nombre d’épines sur : Mérus des P3 16 à 18 17,25 16 à 19 17,50 Mérus des P4 14 à 19 16,55 14 à 20 16,58 Mérus des P5 12 à 14 12,76 9 à 18 13,20 1. 11 spécimens du Kiribati. — 2. Spécimens de la Nouvelle-Calédonie. Lorsque les auteurs ont cité H. ensifer ou H. sibogae sans donner d’illustrations ni de détails suffisants, il est bien évident que seul un réexamen des spécimens en cause permettra de connaître leur identification exacte. Les références relatives à H. hayashii peuvent actuellement s’établir comme suit : Heterocarpus sibogae ; Kubo, 1960 : 105, n° 8, pl. 52, fig. 7 ; Miyake, 1975 : 101 ; 1982 : 65, n°4, pl. 22, fig. 4 ; King, 1984, fig. Hs (clé) ; 1986, fig. 9 Hs ; Hayashi, 1986 : 119, 268, fig. 76 (photo couleurs) ; Chan et Yu, 1987 : 58, pl. II, fig. C (photo couleurs). Non de Man, 1917. Heterocarpus sibogae variety Chace, 1985 : 39, fig. 20. Heterocarpus ensifer ; Bate, 1888 : 638, pl. 112, fig. 4. Non A. Milne Edwards, 1881. ? Heterocarpus ensifer ; Gooding, 1984, fig. 1 (photo du bas de la planche). Non A. Milne Edwards, 1881. Répartition H. sibogae semble se trouver dans presque tout l’Indo-Ouest-Pacifique. Aux localités mentionnées par Chace (1985 : 39), nous ajoutons Madagascar et la Polynésie (Tahiti et Tubuai). L’espèce a été signalée entre 247 et 700 m ; les captures que nous avons examinées ont été faites entre 275 et 850 m. H. hayashii a été récolté du Japon aux Philippines, au large du Queensland (Australie) ', aux îles Chesterfield, en Nouvelle-Calédonie, aux îles Samoa et, peut-être, aux îles Hawaii. Cette espèce a été trouvée entre 180 et 350 m au Japon ; nos récoltes ont été faites entre 220 et 625 m. I. D’après des récoltes non encore publiées faites par la James Cook University à Tdwnsville. — 84 — Heterocarpus tricarinatus Alcock et Anderson, 1894 (Fig. 6 d ; pi. IV e-h) References relatives à H. tricarinatus tricarinatus Alcock et Anderson : tncannatus Alcock et Anderson, 1894 : 154; Alcock et McArdle, 1901, pi. 51 fig 1 • alss, 1925 . 287, Calman, 1939 ; 204 (en partie, spécimens st. 62, 162, 185). ’ 8 Références relatives à H. tricarinatus angustus ssp. nov. : He X Ca m. ,rkarina,US ’ DE MaN - 1920 : P'- '3. fig- 38 a-d ; pl. 14, fig. 38; Chace, 1985 : 41, Non Hmrocarpus tricarinatus ; Stebbing, 1914 : 39 ; Barnard, 1950 : 682, fig 127c-d ■ Crosn.er 1976 ■ 234, fig. 3c; Kensley, 1977 : 38, fig, 15C <= H lepidus de Man, 1917). ’ C ' ROSN,ER ' 1976 • Matériel examiné H- tricarinatus tricarinatus : Madagascar • « Vauban » CH 141 1 v ç Aïo-n o r? u i 1600-1725 m, 28.02.1975 : 1 J 34 2 mm IMP Na Umn - rïir i*J 340 ^ S ' 4732 ’ 5 E > chalutage, st. 270, 13-01' N -47° 10' W,, chalutage 1840 m 4 04 S« : l <5 S a d " 1 De “‘“ hen T.efsee-Exped., John Murray Exped., st 185 chalma'ge 20M à ® 28 ' 2 1 ? ° vlg ' 32 ' 7 mm (ZMB 19228) ; d'Arabie : John Murra7Exr^ s , 62 c ha^ue 189 F” < B M. sans numéro). - Nord de la mer 10.9.253-256). - Iles Maldives : John Murray Exped s” 162^1829 20?! J 1 - 0a 32,3 mm (BM.1939. (BM. 1939.10.9.262). y P ’ st - ,62 ’ 1829-2051 m : 1 J 23,7 mm, 1 $ 24,6 mm H . tricarinatus angustus : Indonésie : « Siboga » Exped st 208 5°39'177°17'F o . , Muna, chalutage, 1886 m vase comnaete 77 no i«qq • i * ÎX c ’ 3 , rT 122 2 E ’ au nord de 11,e 28,3 et 35.7 mnf (USNM 22,482) ; st 5M7 SwSÆ ? ‘ h V'. ' 9 ° 9 i 'U 2 °' 5 mm ' 2 ? péchés lors de la station 231 de CORINDON II sont les^arafypis.'^ 5 §>> ^ 65 deUX aUtr6S médiane du troisième segménT abdomS _ L ad i ectlf ra PPelle l'étroitesse de la côte dorsale Ouest-pâcmqüe^nouframen^à disZueT T’' 6 " 3 '; 1 de d ! fférentes régions de ''Indo- tricarinatus tricarinatus et H. tricarinatus Ingùstus diffé eSPeCe ’ ^ sous ' es P èces ’ " dorsale médiane du trorsième se^m aMo^nai, »>" la da '« ™te comme a 2 b"nv!^ * Anderson ’ 1894 > peu en reliel dans tous les cas, — 85 — Chez H. îricarinatus angustus, qui est la forme traitée par de Man (1920) sous le nom de tricarinatus, la côte dorsale médiane du troisième segment abdominal est nettement moins large que chez la sous-espèce nominative, plus longue (elle s’étend sur les huit dixièmes centraux du segment) et a ses bords latéraux sinueux surtout dans leur partie antérieure (pi. IV g-h) ; cette côte, toujours présente, est en outre mieux marquée que chez la sous-espèce nominative. Chez ces deux sous-espèces, les dactyles des péréiopodes sont longs. Seuls deux troisièmes péréiopodes complets ont pu être examinés, aussi bien chez la sous-espèce nominative que chez l’autre. Les valeurs trouvées pour le rapport longueur du dactyle/longueur du propode sont 0,36 et 0,37 dans le cas de la première, 0,39 et 0,39 dans le cas de" la seconde. Remarques Comme l’avait envisagé Chace (1985 : 41), les récoltes de la « John Murray Expedition » mentionnées par Calman (1939 : 205) sous le nom d 'Heterocarpus tricarinatus renferment deux espèces : H. tricarinatus tricarinatus (st. 62, 162, 185) et H. lepidus de Man, 1917 (st. 115, 145E). Le spécimen en mauvais état (il venait de muer) capturé à la station 54 (côte d’Arabie) pose un problème : il semble devoir être rattaché à H. tricarinatus mais plus à la sous-espèce angustus qu’à la nominative ; son état médiocre empêche de conclure avec certitude. Proches d 'H. gibbosus Bate, 1888, et d’//. lepidus de Man, 1917, et parfois confondues avec eux, les deux sous-espèces d'H. tricarinatus s’en distinguent toutefois aisément par : — le rostre portant, sur toute sa longueur, une carène latérale distincte ; — les carènes de la carapace plus fines et mieux marquées et la partie postérieure de la carène postantennaire nettement plus arquée (fig. 6 d) ; — les dents plus nombreuses et plus serrées sur le bord supérieur du rostre, en avant de l’orbite : 6 à 10 au lieu de 4 à 6 chez H. gibbosus et 4 à 7 chez H. lepidus. La côte dorsale médiane du troisième segment abdominal permet également de différencier très aisément les formes ci-dessus dans presque tous les cas (pi. IV). Ce n’est qu’entre H. tricarinatus angustus et H. lepidus que l’on pourrait éprouver une certaine perplexité, les côtes étant proches d’aspect ; l’on notera toutefois la sinuosité plus marquée, surtout dans leur partie antérieure, des bords latéraux de la côte chez H. tricarinatus angustus. L’on notera également que la carène branchiostège s’étend, chez les sous-espèces d’//. tricarinatus , sur une longueur qui n’excède pas celle que l’on observe chez H. lepidus (et donc moindre que chez H. gibbosus ). Enfin l’on se rappellera que, jusqu’à présent (cf. infra), les deux sous-espèces d 'H. tricarinatus n’ont jamais été capturées à moins de 1000 m de profondeur, tandis quH. lepidus et H. gibbosus n’ont jamais été pêchés à plus de 800 m (en ce qui concerne la capture à 1280 m du type d’//. gibbosus , consulter Chace, 1985 : 42). Taille : H. tricarinatus tricarinatus et H. tricarinatus angustus semblent atteindre les mêmes tailles : un mâle de l’espèce nominative a une carapace mesurant 34,2 mm, ce qui correspond à une longueur totale de 12 cm environ ; une femelle d 'H. tricarinatus angustus a une carapace de 35,7 mm. — 87 — Répartition La sous-espèce nominative a été trouvée dans l’océan Indien occidental (côte est d’Afrique, Madagascar, golfe d’Aden, mer d’Arabie, îles Laccadives et Maldives) entre 1600 et 2000 m de profondeur. H. tricarinatus angustus n’est encore connue que d’Indonésie et des Philippines entre 1080-980 et 1886 m de profondeur. Heterocarpus unicarinatus Borradaile, 1915 (Fig- 7) Heterocarpus unicarinatus Borradaile, 1915 : 208 ; 1917 : 399, pl. 58, fig. 2 ; de Man, 1920 : 154 (clé); Chace, 1985 : 21 (clé). Matériel examiné. — Seychelles : Percy Sladen Trust Exped., près des îles Providence, 1165-1216 m, J. S. Gardiner coll., 1905 : 1 21,0 mm (UMZC). L’unique spécimen connu est malheureusement en mauvais état. En particulier, il a maintenant perdu tous ses péréiopodes. De plus il a dû se dessécher et est maintenant très racorni, ce qui rend difficile l’appréciation des reliefs. Borradaile a comparé son espèce à H. longirostris MacGilchrist, 1905, indiquant comme principale différence la longueur de la carène (appelée à tort antennaire par Borradaile) qui prolonge l’épine branchiostège, cette carène s’étendant sur toute la longueur de la carapace chez H . longirostris et sur le quart antérieur seulement chez H. unicarinatus. D’autres différences peuvent être notées. Elles concernent : — le bord distal du troisième segment abdominal qui porte, chez H. longirostris , une forte côte de section arrondie qui s’étend sur toute la longueur du segment et se termine postérieurement par une épine, tandis que, chez H. unicarinatus, cette côte est moins marquée, plus large, de section plus arrondie, ne s’étend que sur les quatre cinquièmes environ du bord dorsal et est postérieurement totalement inerme (fig. 7 c) ; — les pleurons du quatrième segment abdominal qui, armés d une épine à leur angle postéro-inférieur chez H. longirostris, en sont dépourvus chez H. unicarinatus, la jonction des bords postérieur et inférieur des pleurons se faisant suivant une courbe régulière. En complément de la description de Borradaile, nous mentionnons que, chez le type d 'H. unicarinatus, l’épine antennaire dépasse la branchiostège (contrairement au dessin de Borradaile), le stylocérite atteint les trois cinquièmes du deuxième segment du pédoncule antennulaire, et le telson est armé de cinq épines dorsolatérales d un côté et de quatre de l’autre (les distales n’étant pas comptées). Chace (1985), qui n’a pu examiner le type d 'H. unicarinatus, a déduit du texte de Borradaile et du rapprochement fait par cet auteur entre son espèce et H. longirostris, qu CH. unicarinatus était armé d’une épine à l’extrémité postérieure du bord dorsal de son troisième segment abdominal. Il a ainsi été amené à introduire cette espèce, dans sa cle d’identification, a côté d 'H. grimaldii A. Milne Edwards et Bouvier, 1905, et d'H. longirostris, alors qu en fait — 88 — c'est a u v°isina g e d'H. tricarinatus Alcock et Anderson, 1894, H. gibbosus Bate, 1888 et H. lepidus de Man, 1917, qu’elle doit se trouver. H. unicarinatus se distingue aisément des trois dernières espèces citées par : caraoTJVuten “ ioStég f P' us courte ' Pendant que sur le quart antérieur de la carapace au lieu d aü moins les deux cinquièmes et, le plus souvent, beaucoup plus ; les pleurons sans épine du quatrième segment abdominal ; le scaphocérite nettement plus étroit (fig. 7 b). Fig. 7. Heterocarpus unicarinatus Borradaile 191S o i n v , . _ antérieure de la carapace ; b, scaphocérite c, troisième segm’ent Lbdomina'l, : <*• ré region . , ° n n i°^ ra Pa . F aiIleurs qu ’^- unicarinatus a la côte dorsale de son troisième seement abdominal d une largeur voisine de celle d 'H. lepidus et d'H. tricarinatus anrustus La recolle de materiel topotypique paraît indispensable pour conclure avec certitude. Répartition -gruass: tz RaKswa-r, ss.ïs — 89 — Clé d’identification des espèces du genre Heterocarpus La clé ci-après n’est qu’une adaptation de celle que Chace (1985) a récemment publiée. Nous y avons essentiellement apporté les quelques modifications que les mises au point contenues dans ce travail suggéraient et y avons ajouté les espèces et sous-espèces nouvelles décrites depuis la parution de l’étude de Chace (Burukovsky, 1986, présent travail) ou en cours de publication (Monterrosa). On n’y trouvera pas H. laevis A. Milne Edwards, 1881, que, dans un travail récent (Crosnier, 1986), il nous a semblé plus logique de rattacher au genre Plesionika. Des espèces nouvelles que nous devons décrire rendent toutefois de moins en moins claire la séparation entre les genres Heterocarpus et Plesionika. On y trouvera par contre H. unicarinatus Borradaile, 1915, bien que, comme nous l’avons mentionné, l’appartenance de cette espèce au genre Heterocarpus ne nous paraisse pas certaine. Dans la clé, les noms en italiques indiquent les espèces traitées dans ce travail. 1. Présence sur les faces latérales de la carapace d’une carène postantennaire, c’est-à-dire d’une carène dont l’extrémité antérieure se confond avec l’épine antennaire ou est située dans son prolongement immédiat... 2 _ Présence sur les faces latérales de la carapace, au lieu d’une carène postantennaire, d une carène postorbitaire, c’est-à-dire d’une carène dont l’extrémité antérieure, située en arrière de l’orbite, se trouve au-dessus de l’épine antennaire . 9 2. Carapace sans carène cardiolatérale sur sa partie postérieure, au-dessus de la carène postantennaire. Segments abdominaux tous sans épine médiane sur leur bord postérieur. Epine distale externe du scaphocérite ne dépassant pas la lame. J — Carapace avec une carène cardiolatérale sur sa partie postérieure, au-dessus de la carène postantennaire. Troisième et quatrième segments abdominaux avec une épine médiane, le plus souvent forte, sur leur bord postérieur. Épine distale externe du scaphocérite dépassant nettement la lame . 3. Troisième segment abdominal avec une forte épine vers le milieu de sa face dorsale. 4 — Troisième segment abdominal sans épine vers le milieu de sa face dorsale . H. sp. nov. Monterossa, sous presse ' (Antilles : Porto-Rico et îles Vierges, 500-777 m). 4. Telson portant quatre paires d’épines dorsolatérales (sans compter celles de l’extrémité). Trois premières dents postrostrales et rostrales supérieures non implantées sur une crête. Epine du troisième segment abdominal sans coloration particulière. ; : : .y ' y, '. H. woodmasoni Alcock, 1901 : 108 (Mer des Andamans, Indonésie, Philippines, mer de Chine méridionale; 291-655 m). — Telson portant deux paires d’épines dorsolatérales. Trois premières dents postrostrales et rostrales supérieures implantées sur une légère crête. Epine du troisième segment abdominal coloree, ainsi que le voisinage de sa base, en rouge foncé, avec des zébrures blanches . H. calmant 5. Une carène dorsale en lame de couteau sur le deuxième segment abdominal. 6 — Pas de carène dorsale sur le deuxième segment abdominal ou une carène basse, non en lame de ... 0 couteau. 1 La description de cette espèce nouvelle, par Oscar Monterrosa, est actuellement sous presse dans les Proceedings de la Biological Society de Washington. — 90 — 6. La carène du deuxième segment abdominal est toujours haute et très développée. L’épine dorsale du quatrième segment abdominal est aussi longue ou plus longue (très rarement légèrement plus courte) que celle du troisième. La carapace n’a pas de tache caractéristique, mais une tache rouge se trouve à mi-hauteur des faces latérales du troisième segment abdominal. H. sibogae La carène du deuxième segment abdominal, toujours en lame de couteau, peut être moins élevée. La longueur de l’épine dorsale du quatrième segment abdominal est toujours inférieure aux trois quarts, mais rarement à la moitié et jamais aux deux cinquièmes de celle de l’épine du troisième. L’abdomen n a pas de tache caractéristique, mais une tache rouge, ovale, s’observe sur les faces latérales de la carapace entre les carènes postantennaire et cardiolatérale ; cette tache est surmontée d’une autre tache, allongée, située au-dessus de la carène cardiolatérale. ff. hayashii 7. La longueur de 1 épine du quatrième segment abdominal est toujours inférieure au quart de celle de 1 epine du troisième. g La longueur de l’épine du quatrième segment abdominal est comprise entre les deux cinquièmes et les deux tiers de celle de l’épine du troisième. La carapace porte de nombreuses taches rouges mais de contour et détendues variables. & H ensifer 8 ' L ‘L pa , r n e dentée du bord dorsal de la cara P ace couvre de 45 à 54 % de ce bord (moyenne suivant les u-hantillons comprise entre 46 et 51 %). Les faces latérales de la carapace sont ornées d’une tache rouge ovale, bien dehmitee, située entre les carènes postantennaire et cardiolatérale. Ea partie dentee du bord d °r sal d e la carapace couvre de 55 à 60 % de ce bord (moyenne éga^e*à . /.- o). La carapace ne présente pas de tache caractéristique. H. amacula 9 lorJueur éraleS ^ ^ carapace avec une seu,e car è n e longitudinale s’étendant sur presque toute leur longueur tèra,eS ^ ** Carapace avec deux carènes longitudinales s’étendant sur presque toute leur 10. Abdomen lisse, sans côte. . H* nesisi Burukovsky, 1986 : 62 (Est-Pacifique : 13°34' N-120°30' W ; 800 m). t° e CÔtC dorsale ba 5 e et lar ? e sur son troisième segment abdominal et des traces de Lite du meme type sur les quatrième et cinquième segments. . H - alexand ri A. Milne Edwards, 1883 : pl. 28 (Antilles; Hawaii ? ; 1472-1884 ni) '. 11. Segments abdominaux tous sans épine médiane sur le bord postérieur. 12 Troisième segment abdominal, au moins, avec une épine médiane sur son bord postérieur 19 1~. Epine branchiostège dépassant l’épine antennaire. — Épine branchiostège ne dépassant pas l’épine antennaire . . . 14 ,3 - s a™ ,tié dis,aie - Épine d,s,ale ex,eme du r-p- ras l’exrrén.^ 3?? f" te SUF tOUte f 3 longueur - Epine distale terne du scaphocérite n’atteignant extrémité de la lame qui est plus ou moins tronquée.. . . signatus Rathbun, 1906 : 918 (Hawaii ; 463-699 ni) 2x;ilU“txo4r dan ' J“Mu au h,,rd postérieur de la carapace. Troisièmes H. vicarius Faxon. 1893 : 203 (Est-Pacifique, du golfe de Californie au golfe de Panama ; 73-549 m) Caréné branchiostège ne s’étendant que sur 85 %, au plus, de la longueur de la carapace à son niveau et. le plus soment, beaucoup moins. Troisièmes maxillipèdes avec un exopodite bien développé **"********•••••*••••••••••• 15 mme perdmavait été relrouti* dHe '’erocarpus alexandri. considéré H. Ksài, au croupe d'espèces don, la sjiuaUon Sê i,™? montrait qu il appartient, ainsi vraisemblablement aut.es, fcem. Æ « mal definie « <1“ “>"'P™ d - “ Hawaii, il appartiendra,, probablement. ,o UJ „ü“ V LT^'no ^ ' ^ comme qu — 91 — 15. Carène branchiostège ne s’étendant que sur le quart de la longueur de la carapace à son niveau. Pleuron du quatrième segment abdominal sans épine. Scaphocérite étroit (L/l voisin de 4,2)... . H. unicarinatus — Carène branchiostège s’étendant au moins sur les deux cinquièmes de la longueur de la carapace à son niveau et souvent nettement plus. Pleurons du quatrième segment abdominal avec une épine inféropostérieure. Scaphocérite large (L/l < 3). 16 16. Rostre avec une carène latérale saillante sur toute sa longueur. Carène postorbitaire nettement incurvée vers son milieu. ^ _ Rostre avec une carène latérale s’estompant rapidement au-delà des yeux. Carène postorbitaire faiblement incurvée vers son milieu. 17. Côte dorsale médiane du troisième segment abdominal très large (longueur segment/largeur côte voisin de 0,4) et parfois complètement estompée .. H. tricarinatus tricarinatus — Côte dorsale médiane du troisième segment abdominal toujours bien marquée et moins large (longueur segment/largeur côte compris entre 0,25 et 0,30) . H. tricarinatus angustus 18. Carène branchiostège égale ou supérieure aux trois quarts de la longueur de la carapace à son niveau. Côte dorsale médiane du troisième segment abdominal assez étroite (longueur segment/largeur côte voisin de 0,15-0,20). H - S ibbosus — Carène branchiostège inférieure aux trois quarts de la longueur de la carapace à son niveau. Côte dorsale médiane du troisième segment abdominal assez large (longueur segment/largeur côte voisin de q 25 ) . ( . H. lepidus 19. Quatrième et cinquième segments abdominaux avec une épine médiane sur leur bord postérieur 20 _ Quatrième et cinquième segments abdominaux sans épine médiane sur leur bord postérieur 24 20. Carène médiane dorsale du troisième segment abdominal avec une incision formant dent vers son milieu. _ Carène médiane dorsale du troisième segment abdominal sans incision . 23 21. Troisièmes maxillipèdes sans exopodite. ..• • • • • ' ‘ ' ' ' '' Y . H. reedi Bahamonde, 1955 : 105 (Chili, entre 25° et 39 S; 200-500 m). — Troisièmes maxillipèdes avec un exopodite court mais bien distinct. 22 22. Rostre habituellement plus court que la carapace avec une carène latérale distincte sur toute sa longueur. Scaphocérite moins de 4 fois plus long que large et inférieur aux deux tiers 0 e ' a carapace. H. affinis Faxon, 1893 : 204 (Côte pacifique du Mexique; 1207-1244m). Rostre habituellement plus de 1,5 fois plus long que la carapace, sans carène latérale distincte. Scaphocérite plus de 4 fois plus long que large et environ égal aux trois quarts de la longueur de la carapace. H. hostilis Faxon, 1893 : 204 (golfe de Panama; 1271-1866 m). Troisièmes maxillipèdes avec un exopodite court mais bien distinct . H. dorsalis Troisièmes maxillipèdes sans exopodite.. • • • • • • . y y H. oryx A. Milne Edwards, 1881 : 10 (Atlantique occidental, du golfe du Mexique au nord du Brésil ; 649-1774 m). Rostre à peu près aussi long que la carapace, sans dents sur la moitié distale de son bord dorsal H. grimaldii A. Milne Edwards et Bouvier, 1900 : 58 (Atlantique oriental, du Portugal aux Açores et à l’Angola; 914-2834m). Rostre plus de 1,5 fois plus long que la carapace, denté sur toute la longueur de son bord dorsal v . H. longirostris 22 . 23. 24 — 92 — CONCLUSIONS La littérature consacrée aux Heterocarpus reflète souvent la perplexité des auteurs devant la diversité des formes rencontrées et la difficulté de savoir s’il s’agit de variations à l’intérieur une meme espece ou, au contraire, d’espèces ou de sous-espèces distinctes. On retrouvera malheureusement, cette même perplexité à plusieurs reprises dans notre travail. Très souvent ceux qui étudient les collections ne sont pas ceux qui les ont récoltées. Il ensuit que la plupart des travaux taxonomiques sont effectués sur des spécimens ne portant plus aucune trace de coloration. Or celle-ci, dans beaucoup de cas, se révèle être un caractère distinctif excellent et d une observation immédiate. Il est significatif, à cet égard, de constater que les trois especes nouvelles que nous décrivons ont toutes été distinguées, à l’origine par ItfreT 0rat,0n ’ eS dlfferences morphologiques, souvent assez minimes, qui les séparent ayant don de'lfc P° Ste t neUr f ment ; Nous sommes donc convaincu qu’un effort particulier d’observa- üon de la coloration des specimens, rendu beaucoup plus aisé qu’autrefois avec les progrès de la macropbotograph, 6 sur le terrain, devrait permettre de prog M resser dans notre U ZutZ PUS ^' Cn de confirmer ou d’infirmer certaines de nos conclusions peut paraître paradoxal de constater que c’est souvent à partir du moment où l’on d spose de nombreux échantillons que les problèmes taxonomiques se compliquent Ce che 7 r ? n qu ^apparent car les variations intraspécifiques interviennent alors largement et chez certaines especes, elles semblent si marquées qu’il est difficile d’en saisir les limitesTt de les preaser par rapport à celles d’espèces très voisines, d’autant que l’on ne peut exdu^^ m/m e si apporte des solutions un peu trop faciles, la présence d’hybrides r f des espèces qui som pa ™ ies plus D autres problèmes sont posés par les espèces décrites d’après un seul spécimen en mauvais état (cas, par exemple, d'H. unidentatus Borradaile, 1915 et aussi d7/ nedsi caractèrefrès particu^non ^ f te “ eS d . eSCriptions nous P araît à Proscrire, sauf lorsqu’un sûr la l^ene es^ ^ eSpeCeS V ° isines ’ permet de “aître, à coup Il est bien certain que notre travail ne doit être considéré que comme ce qu’il est • une étape dans la connaissance du genre Heterocarpus. “ qU “ 6St ’ une Remerciements grandement fa tâchai, f ütST d e^nTceiL" T°9?5 \ S'ff'T"’ “■ "“T fedlita "‘ cS«s: e d , e a N u°sr s a envoyé d,verses récoi,es faites dans ia **» — 93 — Le Dr K.-I. Hayashi, de la Shimonoseki University of Fisheries, nous a fourni de la littérature japonaise qu’il a pris le soin de nous traduire. Le Pr J. Forest, du Muséum national d’Histoire naturelle, a relu notre manuscrit. MM M Gaillard et J. Rebière, également du Muséum national d’Histoire naturelle, ont exécuté, respectivement, les dessins (à l’exception de la figure 7 due au talent de M. Opic, dessinateur naturaliste de l’ORSTOM) et les photos en noir illustrant cette note. M. P. Laboute, plongeur océanographe de l’ORSTOM, est l’auteur des photos en couleurs. À tous nous adressons nos remerciements. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Alcock, A., 1899. — Crustacea. Part VII. Illustrations of the Zoology of the Royal Indian Marine Survey Ship «Investigator», pi. 36-45. _ 1901. — A Descriptive Catalogue of the Indian Deep-Sea Decapoda Macrura and Anomala in the Indian Museum. Being a Revised Account of the Deep-Sea Species collected by the Royal Indian Marine Survey Ship « Investigator ». 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Rostre sigmoïde, à terminaison aiguë, faiblement relevé vers le haut a son extrémité, sa longueur légèrement inférieure à celle de la moitié du reste de la carapace.. Epines supra-orbitaires atteignant environ le milieu du rostre, faiblement divergentes et incurvées vers le haut. Distance entre les épines antéro-latérales de 2,0 à 2,3 fois le diamètre de la cornee Bords latéraux armés de sept épines : deux sur la région hépatique, trois sur la region branchiale antérieure, deux sur la région branchiale postérieure. Striation de la face dorsale de la carapace modérée, les stries transversales complètes limitées à la région postérieure. Une rangée transversale de six à huit épines sur la région gastrique. De chaque cote une epine courte sur la région hépatique, deux épines sur la région branchiale antérieure la plus grande situee au niveau de la bifurcation du sillon cervical. Entre ces deux épines on observe une strie continue. Troisième sternite thoracique (fig. 2 a) avec de faibles denticules de part et d’autre d’une échancrure médiane antérieure ; quatrième sternite (PI) avec quelques courtes stries arquées dans la region médiane. Sternite 7 court, sans expansions latérales prononcées. Tergites abdominaux 2 à 5 ornés de deux sillons transverses, celui du deuxième segment — 107 — Fig. 1. — Murtida benguela sp. nov., mâle holotype (MP Ga 1666) (x l.) armé, sur la crête antérieure, d’une rangée de huit à dix épines (cf. Barnard, 1950, fig. 92 b), les suivantes inermes. Yeux bien développés, la cornée, d’un diamètre très supérieur à celui des pédoncules, dilatée et encadrée d’un cercle de courtes soies. Premier article des pédoncules antennulaires (fig. 3 a) armé de trois épines latérales, la seconde particulièrement longue et acérée, et d’une épine disto-mésiale ; les deux épines distales sensiblement de même longueur. Premier article des pédoncules antennaires avec une forte épine mésiale, deuxième article avec deux épines distales, externe et interne ; du côté mésial, deux petites spinules proximales. Mérus des troisièmes maxillipèdes (fig. 3 d) plus court que l’ischion, armé de deux fortes épines mésiales, l’une vers le milieu, environ deux fois plus longue que la seconde, distale. Chélipèdes (fig. 3 0 un peu moins de deux fois et demie plus longs que la carapace, cylindriques, robustes, et fortement pileux ; main proportionnellement plus longue chez le mâle — 109 — que chez la femelle (rapport longueur de la main/longueur de la carapace, 1,2 chez le mâle, légèrement inférieur à 1 chez la femelle. Doigts un peu plus longs que la paume, elle-même environ deux fois plus longue que large. Mérus et carpes armés de rangées d’épines bien développées. Une ligne longitudinale de dix à douze épines sur le bord latéro-ventral du propode (paume plus dactyle), et une autre, de quatre-cinq épines, sur le bord mésial de la paume. L’armature épineuse de la main est composée de lignes longitudinales d’épines ainsi disposées : dix à douze sur le bord externe du propode (paume plus doigt fixe) ; six à sept sur la face dorsale et quatre à cinq sur le bord mésial de la paume ; une proximale sur le bord mésial du dactyle. Extrémités des doigts aiguës, recourbées l’une vers l’autre. Pattes ambulatoires grêles, comprimées latéralement, fortement pileuses, surtout sur les bords antérieurs des articles. Mérus des P2 (fig. 3 f) environ trois fois plus long que le carpe, armé de neuf à dix épines sur son bord distal et de quatre à six sur son bord ventral, les épines distales, de part et d’autre, étant les plus développées ; face latérale ornée de quelques stries en arc de cercle. Carpe inerme du côté externe avec deux fortes épines, disto-dorsale et disto- ventrale, et quelques épines sur le bord dorsal. Propode deux fois plus court que le mérus, et 1,2 fois plus long que le dactyle ; sept à huit soies spiniformes (épines mobiles) sur le bord ventral, disposées en une paire à l’extrémité distale ; le reste de l’article inerme. Dactyle légèrement arqué, terminé par un ongle aigu, orné ventralement de six soies spiniformes. Deuxième paire de pattes ambulatoires (P3 ; fig. 3 h) très semblable à la précédente, mais plus courte. P4 (fig. 3 i, j) encore plus courte, avec l’armature épineuse réduite aux épines distales du mérus et du carpe ; six à sept soies spiniformes sur le propode et cinq à six sur le dactyle. La pilosité de la carapace et des tergites abdominaux est relativement faible : les stries sont garnies de courtes soies, dont beaucoup ont un reflet irisé. Sur les chélipèdes et les pattes ambulatoires, les soies sont nombreuses, assez longues et hirsutes, la plupart d’entre elles également irisées. Coloration : La coloration de l’espèce, notée peu de temps après sa récolte, montrait une tonalité rose clair, plus foncée au niveau des stries de la carapace. Dimensions : La taille des spécimens observés s’échelonne de 10,5 à 21,5 mm (longueur de la carapace, sans le rostre) pour les mâles, et de 11,5 à 23,5 mm pour les femelles. Les principales mensurations de l’holotype sont les suivantes : longueur totale (de 1 extrémité du rostre au bord postérieur du telson) : 57 mm ; longueur de la carapace, de 1 extrémité du rostre au bord postérieur : 30 mm ; longueur du rostre : 9 mm ; largeur maximale de la carapace . 15 mm ; longueur du chélipède (PI) droit, du condyle coxo-sternal à l’extrémité des doigts : 63mm. La plus petite femelle ovigère mesurait 14mm environ; diamètre des œufs approximativement 65 fum. Distribution. — Côtes sud-africaines, du sud de la Namibie (29°45' S-14°37' E) au large du Natal. L’espèce se tient de 460 à 1000 m de profondeur. Munida sanctipauli Henderson, 1885 (Fig. 2 b, 2 d, 3 b-c, 3 e, 3 k-o) Munida sancti-pauli Henderson, 1885 : 411 ; 1888 : 142, pl. 3, fig- 6 isqq - Munida Sancti-Pauli ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1894a : 256 ; 18946 : 85, pl. 8, fig. 11-23 ; 1899 . 74; 1900 : 293, pl. 6, fig. 8 (en couleur), pl. 29, fig. 19-21. — 110 — Munida sancti-pauli ; Benedict, 1902 : 251 (clef). Munida Sancti-Pauli; Bouvier, 1922 : 44, pi. 4, fig 12-13 Munida sancti-pauli ; Chace, 1942 : 38; Zariquiey, 1952 156 (clef) Munida sanctipauli ; Miyake et Baba, 1970 : 92 (liste); Holthuis et al 1980 • 37 nee Munida sancti-pauli ; Stebbing, 1902 : 30 ; 1910 : 364 ; Barnard, 1950 : 489, fig 92 b r= Munida benguela sp. nov.]. 6 1 nec Munida sanctipauli-, Kensley, 1981 : 34 (liste) [id.]. Matériel. — Les deux spécimens types du «Challenger» (BM). — La nlus grande nartie TôtTdu tir h' M / LN r Edwards , et b °uvier (1900) des récoltes du « Talisman », en provenance dis cotes du Sahara, des îles Canaries et des Açores (MP). — Deux exemplaires en provenance des côtes de 655 r m aiSNM! r ^Vî’ St; ? 664, au lar g e de nie Augustine, 695 m ; st. 2669, au ifrge de l’île Fernandina en 5 1^71 US S m^î‘l l Un nChe mater ! e recueilh sur !es côtes des Açores au cours de la campagne Biaçores en 1971, soit 113 specimens, récoltés entre 350-400 et 843-900 m (MP). p n „i’T Y R ES v~ Lectot yP e ; P a r la présente désignation : mâle 10 mm, expédition du « Challenger» Saint- Paul s Rocks, sans numéro de station, fin août 1873, 18-110 m (cf. ci-dessous); paralectotype • femefie ovigere 6,6 mm, memes coordonnées (BM) p ype ■ Iemelle Description comparative Carapace (fig. 2 b) sensiblement plus courte, en proportion de sa largeur, que chez M. benguela , avec des bords latero-branchiaux légèrement plus convexes. Ornementation épineuse similaire chez les deux espèces. Strie pilifère située immédiatement en arrière du sillon cervical interrompue de part et d’autre des épines branchiales postérieures Dernier sternite du plastron sternal (fig. 2 d) avec de chaque côté une expansion antérieure a sommet arrondi et une prolongation latérale triangulaire prononcée ; la région externe du sternite est ponctuée de nombreuses perforations, plus fortes postérieurement, dont nous n avons vu 1 equivalent dans aucune autre espèce du genre Munida. Armature épineuse de l’abdomen réduite à une rangée transversale de six à huit épines sur le deuxieme tergite. Tergites 3 à 5 avec un seul sillon transverse Premier article des pédoncules antennulaires (fig. 3 b-c) avec, comme chez benguela, trois ongues epmes ventro-externes, et une épine disto-mésiale courte. Merus du troisième maxillipède (fig. 3 e) armé, sur le bord mésial, de deux fortes dents de dimensions sensiblement égalés, avec une spinule intermédiaire. Chélipèdes (fig. 3 k) et pattes ambulatoires (fig. 3 1 à 3 n) sensiblement comme chez M. enguela, mais avec une pilosité en moyenne plus faible, et des soies spiniformes plus nombreuses sur le bord ventral des propodes et dactyles des P2 à P4 (fig. 3 o). « r^ 0m "° n : A ' ^‘ LNE Edwards et b <*™er (1900 : 298, pl. 5) indiquent que la carapace et abdomen sont d un rouge orange assez vif, ponctué de plages bleues. Dimensions : La taille des spécimens examinés s’échelonne de 3,6 à 10,5 mm (longueur de ' a “ a f a “ sans . Ie rostre > P° ur Ies mâles, et de 3,5 à 12,5 mm pour les femelles. Celles-ci peuvent etre ovigeres a partir de 6 mm. 2 An nat. hL°!{T), 3^ V Cll 278-292^ dTedgpd dunng the Surve y>ng season 1897-1898. Ann. Mag. Alcock A. & A. R. S. Anderson, 18996. — Crustacea. Pt. VII. Illustrations of the Zoology of the Royal Indian Marine Surveying Steamer Investigator, pi. 36-45. Alcock, A & A. R. S^ Mac Gilchrist, 1905. — Crustacea. Pt. XI. 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En ce qui concerne la teneur en GTH circulante, aucune inhibition significative de la liaison du traceur à l’immunsérum n’a, en revanche, été observée jusqu’à la dose de sérum maximale étudiée (300 p.1) ; ce résultat indique, pour tous les animaux étudiés, des teneurs en GTH sérique inférieures ou égales à 0,2 ng eq cGTH/ml. — 154 — Tableau II. — Contenus hypophysaires en GTH chez des anguilles des trois espèces de Tahiti. Espèce N° Poids du corps (g) RGS (%) Contenu hypophysaire en GTH (ng eq cGTH) A. marmorata 1 96 < 0,1 2,3 2 178 rr 1,5 5 48 rr 1,3 6 544 rr 8,5 8 967 rr 4,8 10 1700 rr 3,1 12 4300 rr 204 14 1300 rr 32 A. megastoma (torrent) 18 233 < 0,1 1,8 19 152 < 0,1 4,7 22 639 < 0,1 0,4 23 1750 1,22 86 26 104 < 0,1 3,6 27 57 < 0,1 0,8 A. megastoma (lac Vaihiria) 43 5950 2,86 572 44 2564 0,58 11 A. obscura 28 224 < 0,1 88 30 438 < 0,1 3,6 32 295 < 0,1 0,8 34 1125 0,5 22 35 500 < 0,1 16 37 362 < 0,1 8,1 Gonadolibérine cérébrale et hypophysaire Les extraits des cerveaux d’anguilles de Tahiti (A. marmorata, A. megastoma et A. obscura ) montrent une réaction croisée complète vis-à-vis de l’immunsérum anti GnRH mammalienne ; en effet, ils produisent dans le RIA pour la GnRH mammalienne des courbes d’inhibition parallèles à celle du standard mammalien (parallélisme étudié par analyse de covariance : légende de la figure 2). Chez les individus des trois espèces, le cerveau contient entre 1,2 et 3,1 ng GnRH (légende de la figure 2 et tableau III) ; la GnRH est trouvée dans les différentes parties du cerveau et principalement dans le di- et mésencéphale ainsi que dans le télencéphale et les lobes olfactifs (tabl. III). La GnRH a été également dosée dans l’hypophyse qui contient, chez les individus des trois espèces, de 0,2 à 1 ng GnRH (tabl. III). — 155 — ng standard GnRH(*) pi extrait de cerveau d’Anguilla megastoma (*),marmorata (o),obscura (o) Fig. 2. — Courbes d’inhibition produites dans le RIA pour la GnRH mammalienne par des extraits de cerveaux d’anguilles de Tahiti (A. marmorata, A. megastoma et A. obscura). GnRH de mammifère (Hoffman-Laroche) : #. Extraits de cerveaux d'A. marmorata (cerveaux réunis des anguilles n“ 6, 8, 10) : O, d'A. megastoma (cerveaux réunis des anguilles n“ 18, 19, 22) : A, d'A. obscura (cerveaux réunis des anguilles n os 32, 33, 37) : □. Dans leur partie linéaire, les courbes d’inhibition de liaison (% liaison-log dose) produites par les extraits de cerveaux d’anguilles de Tahiti sont parallèles à celle du standard mammalien (étude par analyse de covariance) : GnRH de mammifères : pente = -54. Extrait de cerveaux : d'A. marmorata : pente = -54, parallèle au standard (p > 0,1); contenu en GnRH: 1,4 ng/cerveau. Extrait de cerveaux d'A. megastoma : pente = -48, parallèle au standard (p > 0,1) ; contenu en GnRH : 1,5 ng/cerveau. Extrait de cerveaux d'A. obscura : pente = -57, parallèle au standard (p > 0,25); contenu en GnRH : 2,1 ng/cerveau. DISCUSSION Parmi toutes les anguilles capturées à Tahiti, la majorité d’entre elles présentent une livrée similaire à la livrée « jaune » des anguilles européennes ; seuls deux individus (2 femelles de l’espèce A. megastoma ) ont une livrée similaire à la livrée « argentée » des anguilles européennes. C’est précisément chez ces deux animaux que nous avons observé les valeurs les plus élevées des RGS (1,22 % et 2,86 %). Ces résultats suggèrent que chez A. megastoma comme chez l’anguille européenne A. anguilla, le changement de livrée correspond à d’autres modifications anatomiques et physiologiques et en particulier à un développement ovarien significatif. Ce développement ovarien peut même être plus important que chez l’anguille argentée européenne : en effet, chez l’anguille argentée européenne capturée dans les eaux — 156 — Tableau III. — Contenu en GnRH dans l’hypophyse et les differentes parties du cerveau d’anguilles des trois espèces de Tahiti. Espèce Poids RGS Contenu en GnRH (pg GnRH standard mammalien) dans : ET N° DU CORPS (g) % hypophyse lobes olfactifs di- et met- et cerveau total et télencéphale mésencéphale myélencéphale (calculé) A. marmorata 3 326 < 0,1 260 373 406 759 1538 4 90 n 450 341 705 176 1222 7 525 tr 524 238 876 177 1291 A. megastoma 17 191 < 0,1 415 559 1054 247 1860 20 190 // 213 550 727 294 1571 21 168 u 602 833 1705 279 2817 A. obscura 29 347 < 0,1 1050 1828 337 215 2380 31 327 // 264 807 1032 339 2178 36 321 rr 659 866 1955 332 3153 continentales, le RGS est compris entre 1 % et 2,2 % alors que chez A. megastoma capturée dans le lac Vaihiria, il peut atteindre des valeurs plus élevées (RGS = 2,86 % pour l’anguille n° 43 de la présente étude, RGS = 3,3 %, G. Marquet, données inédites). Ce développement ovarien, indiqué par la valeur du RGS, est confirmé par l’étude histologique qui montre des ovocytes en cours de vitellogénèse exogène. De tels animaux offrent la possibilité d’étudier un stade de la vitellogénèse un peu plus avancé que ceux observés jusqu’à ce jour chez A. anguilla en l’absence de traitements hormonaux. Toutefois, rappelons que ces ovaires sont encore très immatures, étant donné que la maturation expérimentale d'A. anguilla correspond à des RGS de 20 à 60 % (Fontaine et al., 1964). Chez les anguilles de Tahiti observées dans cette étude, non seulement toutes les anguilles jaunes mais aussi les deux anguilles argentées s’alimentaient abondamment. Ce résultat diffère des observations faites chez l’anguille européenne qui cesse de s’alimenter lors du passage du stade jaune au stade argenté. Cette différence est peut-être liée à la sédentarité des deux anguilles argentées capturées à Tahiti, alors que chez les anguilles européennes, l’argenture coïncide avec le déclenchement de la migration catadrome. Dans notre étude aucune anguille migrante n’a été observée et rien n’est encore connu sur le retour à l’océan des anguilles de Tahiti. Chez les anguilles de livrée jaune, deux individus (A. megastoma n° 44 et A. obscura n° 34) présentent un RGS d’environ 0,5 % ; l’étude histologique montre la présence de petits ovocytes prévitellogéniques, similaires à ceux observés dans l’ovaire d’anguille jaune euro¬ péenne au stade 3 par Colombo et al. (1984). Toutes les autres anguilles de livrée jaune ont un RGS très faible (inférieur à 0,1%); l’examen histologique montre un ovaire très peu développé, correspondant au stade 1 de l’ovaire d’anguille jaune européenne, décrit par Colombo et al. (1984). Il est intéressant de noter que ce très faible développement gonadique, — 157 — trouvé dans le cas de l’espèce européenne chez des animaux de moins de 45 cm (cf. Colombo et al., 1984), est observé, dans le cas des anguilles de Tahiti, même chez des animaux de très grande taille (jusqu’à plusieurs kilogrammes de poids corporel et plus de 1,50 m de longueur) ; cette situation peut être favorable à des études ultérieures sur les stades précoces de développement des gonades de l’anguille. L’hypophyse des trois espèces d’anguilles de Tahiti contient un facteur immunoréactif très proche de l’hormone gonadotrope (GTH) d 'A. anguilla, car il présente la même réaction croisée (même pente de la régression, même plateau avant l’inhibition complète de liaison), dans le dosage radioimmunologique de la sous-unité (3 de la GTH de carpe. Les hormones gonadotropes des différentes espèces d’anguilles doivent donc être très similaires puisque le RIA est capable de mettre en évidence des variations entre les hormones de différents téléostéens (Dufour et al., 1979 ; Burzawa-Gérard et al., 1980 ; Dufour et al., 1983). Ce RIA, validé pour le dosage de la GTH d 'A. anguilla (Dufour et al., 1983) permet donc de doser également la GTH des espèces tahitiennes, en se référant au standard de GTH d 'A. anguilla. Le contenu hypophysaire en GTH est compris entre moins de 1 ng et plusieurs centaines de nanogrammes avec d’importantes variations individuelles, un résultat tout à fait similaire à celui obtenu chez A. anguilla jaune ou argentée (Dufour et al., 1983 ; Dufour, 1985). Ces valeurs, n’atteignant jamais le microgramme, indiquent une faible synthèse de GTH hypophysaire, comme chez A. anguilla et, contrairement à la situation chez d’autres espèces, même au stade juvénile, comme la carpe (Dufour et al., 1986). Dans le sérum, la GTH n’a pu être détectée, ce qui indique des taux circulants bas, inférieurs ou égaux à 0,2 ng par ml, comme chez A. anguilla jaune ou argentée (Dufour et al., 1983). Ces résultats indiquent, chez les anguilles de Tahiti, une faible activité gonadotrope hypophysaire probablement responsable de l’immaturité sexuelle de ces animaux comme dans le cas de l’anguille européenne. Il faut noter qu’une teneur plasmatique faible (inférieure à 0,2 ng par ml) est obtenue même chez l’anguille du lac Vaihiria, de RGS 2,86 % qui présente la teneur hypophysaire en GTH la plus élevée. Il est possible que le léger développement ovarien de cette anguille résulte d’une sécrétion de GTH sous forme de décharges pulsatiles rares comme cela a été montré par Zohar et al. (1982) chez la truite adulte cyclique en début de vitellogénèse : de telles pulsations pourraient échapper en effet à l’analyse ponctuelle sur le sang collecté au moment du sacrifice ; l’intervention d’un autre facteur hypophysaire, facilitant la stimulation de la vitellogénèse, peut également être envisagée (Burzawa-Gérard et Dumas- Vidal, 1984). Le cerveau et l’hypophyse des trois espèces d’anguilles de Tahiti contiennent un facteur immunoréactif qui, comme dans le cas d 'A. anguilla, présente une réaction croisée complète dans le RIA pour la GnRH mammalienne. Il est intéressant de noter que ce résultat confirme l’existence, chez le genre Anguilla, d’un facteur de type GnRH très proche du GnRH mammalien. En revanche, un tel facteur n’est pas trouvé dans le cerveau des cyprinidés et salmonidés (Dufour et Kerdelhué, données inédites). À l’inverse, ceux-ci possèdent la forme de GnRH du saumon décrite par Sherwood et al. (1983), qui est retrouvée chez toutes les espèces de téléostéens étudiées mais non chez l’anguille (Dufour, Kah, Breton, données inédites). La répartition et les teneurs de la GnRH dans le cerveau et dans 1 hypophyse sont du même ordre de grandeur chez les trois espèces d’anguilles de Tahiti et similaires aux données obtenues chez A. anguilla (Dufour et al., 1982). Rappelons que la présence de GnRH en forte — 158 — concentration dans l’hypophyse est due à l’innervation directe, chez les téléostéens, de l’adénohypophyse par les terminaisons des axones hypothalamiques. Chez A. anguilla , nous avons montré que les teneurs en GnRH cérébrale et hypophysaire n’étaient pas différentes chez des anguilles argentées de RGS égal à 1,37 % ± 0,03 et chez des anguilles jaunes de RGS égal à 0,56 % ± 0,09 (Dufour, 1985). La présente étude a permis de réaliser des dosages sur des animaux de RGS beaucoup plus bas (inférieur à 0,1 %) : ces résultats, similaires à ceux obtenus chez A. anguilla de RGS plus élevé, suggèrent que le système à GnRH a déjà atteint, à un stade très précoce du développement gonadique, le même niveau d’organisation que chez l’anguille européenne argentée. En conclusion, sur la quarantaine d anguilles des trois espèces tahitiennes, capturées au cours du mois d octobre 1984, la majorité étaient des anguilles jaunes aux gonades extrêmement peu développées (RGS inférieur à 0,1 %). Deux femelles jaunes de RGS plus élevé (0,5 /o), appartenant aux espèces A. wiegastoma et A. obscura, ont été observées ainsi que deux femelles argentées de RGS 1,22 % et 2,86 % appartenant à l’espèce A. megastoma. Aucun mâle n’a été identifié. Chez ces anguilles tahitiennes, l’activité de l’axe hypothalamo- hypophysaire gonadotrope est tout à fait similaire à celle observée chez l’anguille européenne jaune ou argentée ; la synthèse d’hormone gonadotrope par l’hypophyse est faible et sa libération indétectable ; un facteur semblable au GnRH mammalien est présent dans le cerveau et dans l’hypophyse, avec une concentration et une répartition similaires à celles trouvées chez A. anguilla. Des captures, effectuées à différentes périodes de l’année, permettraient d étudier des variations éventuelles dans la proportion relative des anguilles jaunes et argentées, de rechercher la présence d’anguilles mâles développées et d’observer une migration catadrome. Cette étude pourrait déterminer à quelle époque de l’année et à quel stade du développement ovarien les anguilles tahitiennes entament leur migration de reproduction océanique. Remerciements Cette étude a été réalisée grâce à une mission à Tahiti accordée à N. Le Belle par l’Antenne du Muséum national d’Histoire naturelle et de l’École Pratique des Hautes Études ; le travail a été soutenu par des contrats du Muséum national d’Histoire naturelle (AS Neuropeptides), du PIRO-CNEXO (ATP «Bases biologiques de l’Aquaculture») et du CNRS (APT «Biologie de la Reproduction et du Développement »). Nous exprimons notre gratitude à MM. les Drs. B. Salvat et M. Ricard qui ont permis et organisé cette mission. Nous remercions M. le Directeur scientifique P. Ernoult (IFREMER) et M. le Médecin Colonel Riba-Adell (SMCB) pour l’accueil qu’ils nous ont réservé dans leurs laboratoires et pour leur aide. La cGTH (3 et l’immunsérum contre la cGTH [3 utilisés pour le RIA de la GTH nous ont été amicalement fournis par les Drs. E. Burzawa-Gérard et B. Kerdelhué. Nous remercions également les Drs. F. Le Menn et J. Nunez- Rodriguez pour leurs conseils scientifiques, S. Baloche et V. Lenoir pour leur aide dans la réalisation des RIA, F. Lallier pour les préparations histologiques, J. Algret pour sa participation à la pêche électrique des anguilles, ainsi que F. Lieron pour sa participation à la réalisation de ce manuscrit. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Abraham, M., V. Hilge, S. Lison, et H. Tibika, 1984. — The cellular envelope of Oocyte in Teleosts. Cell. Tissue Res., 235 : 403-410. Burzawa-Gérard, E., et A. Dumas- Vidal, 1984. — Hypophyses et contrôle de la synthèse de vitellogénine chez l’anguille. 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Le Bulletin du 4 e trimestre de l'année 1987 a été diffusé le 10 juin 1988. IMPRIMERIE NATIONALE 8 564 001 5 Recommandations aux auteurs Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle , 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué (en note infrapaginale sur la première page). Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬ ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures. La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations. Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x 19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé. Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement par l’imprimeur. MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬ mique. (Format in-4°). Dernières parutions dans la série A T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬ podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig. T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda, Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig. T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl. T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬ logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981, 229 p., fig., 3 pl. T. 120 — Mu&oz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl. T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig. T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde). 1981, 65 fig. T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig. T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cérajpcaothides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl. T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Lës Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬ phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig.-, 5 tâbl.,'7 pl. T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des.îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig. T. 127 — Holyak (D. I.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale. 1984, 209 p., 22 fig. T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p., 9 fig., 18 pl. T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig. T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p., 136 fig. T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl. T. 132 — Vertébrés et forêts tropicales humides d’Afrique et d’Amérique. Entretiens du Muséum, décembre 1982. 1986, 304 p., 8 pl. T. 133 — Résultats des campagnes MUSORSTOM I et IL Philippines, tome 2. 1986, 526 p., fig., pl. T. 134 — Brygoo (Edouard-R.). — Les Gerrhosaurinae de Madagascar. Sauria (Cordylidae). 1985, 65 p., 18 fig. T. 135 — Lemire (Michel). — Contribution à l’étude des fosses nasales des Sauriens. Anatomie fonctionnelle de la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl. T. 136 — Monniot (C.) et Monniot (F.). — Les Ascidies de Polynésie française. 1987, 160 p., 55 pl. dessins, 5 pl. photos. T 137 — Forest (J.). — Les Pylochelidae ou «Pagures symétriques» (Crustacea Coenobitoidea). Résultats des campagnes MUSORSTOM : Philippines. Tome 3. 1987, 274 p., 82 fig., 9 pl. phot. T. 138. — Érard (C.). — Écologie et comportement des gobes-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteinnae, Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Vol. 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. 1987, 256 p., 94 fig., I carte, 10 pl. phot. 2 5 AOUT 1988